树是怎么分枝的?分枝是由什么决定的?

树木作为一种生物个体,其目的就是尽可能地保证自己的生存和繁殖,而要达到这一点就需要从环境中获得物质和能量。其获得物质和能量主要来自两个部位,一个是根,另外一个就是叶。叶子最主要的功能是进行光合作用,利用光能将二氧化碳转化为有机物为自身所用,为了最有效地进行光合作用,在保证在平衡树木本身蒸腾作用、养分运输和性器官(花、果)的生长情况下就要让叶子能接触到阳光的表面积达到最大,而叶子的的载体----树干就要进行分支,扩大生长叶子的面积。
从细方面说,树枝的分叉选择其实是非常合理的。
首先,树枝分叉并不是随意的,是树木生长过程中不断调整的。树木的生长分初级生长(primary growth)和次级生长(secondary growth)。初级生长是指顶端分生组织形成的生长,主要是芽和根尖;次级生长主要是指侧生形成层(lateral meristem)形成的生长。树的分支就属于后者,准确来说是来自叶腋分生组织(Axillary meristems),多处于叶子和枝干接触部位的上方。在植物的生长过程中叶腋分生组织不断形成,但是叶腋分生组织是处于休眠还是激活、激活后形成腋芽(Axillary bud)是否继续生长,生长情况如何,都是受到精密调控的。一个普遍的例子就是我们高中所学的“顶端优势”,是生长素介导的植物的顶芽优先生长而侧芽受抑制的现象,决定了树分叉的生长情况。除此之外还有其他的植物激素和基因控制,有兴趣的话可以看看这篇文献:Something on the side: axillary meristems and plant development,里面有详细介绍树枝分叉的调节。
其次,树枝的分叉也体现在精密的生长设计上。在植物的次生生长上,很多时候是符合斐波纳契数列(Fibonacci Sequence)的,指的是这样一个数列:1、1、2、3、5、8、13、21、可以归纳为F0=0,F1=1,Fn=F(n-1)+F(n-2)。这个数列有一个性质,越往后面,相邻两个斐波纳契数(1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13)的比越近似等于0.618黄金分割,这个数列又称为又称黄金分割数列。在发育成树枝的叶腋的排列中,记任意一个点为0然后往上数,知道另一个相同位置出现叶腋,其中的周数/叶腋数(1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 8/13)很多都是斐波那契数的相邻两个。这趋近于黄金分割点的排列方式可以保证在空间上错落开,充分利用阳光。具体可见http://popul.jqcq.com/extend/2006-04/1144976710.html,另外国外还有小朋友利用这个数列设计了太阳能电池树,好像效果不错,http://www.guokr.com/article/60134/。当然,也不是所有书都遵从这个的http://www.guokr.com/article/69761/。
除了斐波纳契数列,树枝分叉还有一个特性,就是当树木分岔时,树干和树枝之间存在某种关系----树干的粗度等于同一高度树枝的总粗度,用数学表示的话是 D2 = ∑di 2,其中D表示树干的直径,di表示次生分枝的直径,i = 1, 2, ... n(真实情况其中的指数介于1.8到2.3之间)。这个现象是由达芬奇发现的,所以也称达芬奇公式。那么为什么分枝会遵循这个公式呢?最近Physics Review Letters发表的文章Leonardo’s Rule, Self-Similarity, and Wind-Induced Stresses in Trees给出了可能的答案。作者建立了模型分析,从工程学的角度发现这样的结构是最能抵抗强风的设计,而树木的分叉在演化过程中就“自动”演化出了符合达芬奇公式的结构。
最后,树木分叉最终形成的树冠,而树冠的“设计”其实也非常有讲究。一般来说树冠可以分为六种形态:长型、球型、椭圆型、瓶型,金字塔型和垂枝型http://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=2&ved=0CDgQFjAB&url=http%3A%2F%2Futextension.tennessee.edu%2Fpublications%2FDocuments%2FW227.pdf&ei=zX8JT6uhNIStiAfMyfSUCQ&usg=AFQjCNHOBijIvYKj1Y3IAMk5kdeO2207Dw&sig2=3JYfbEnL502zd1oIEQpwuw。一般来说这跟顶端优势是否明显有关系,如果顶端优势明显,向两边生长就会抑制,形成高大的树,如松树;如果顶端优势不明显,树就会倾向于横向生长,如橡树。树冠的形态和生长地域息息相关,举个例子,多在寒冷地球的针叶树,树冠和切面面积宽度比温带地区的数目要小,而且呈金字塔状,这样的结构可以防止在下雪的时候侧枝积累过多的重量,导致树枝的折断,从而保护树木。
因此,树木分枝的原因是在保证其它条件平衡的状况下让树叶有更多的着生空间以便更好利用阳光。而且分枝的形式并不是随意的,而是收到植物体基因和激素的严格调控,而且在演化的过程中分枝的方式最大程度地达到了适应环境保护自身的目的。
Reference:
http://en.wikipedia.org/wiki/Axillary_bud
http://www.maths.surrey.ac.uk/hosted-sites/R.Knott/Fibonacci/fibnat2.html#meristem
https://www.zhihu.com/question/20006070/answer/13638313
ICE RESISTANT TREE POPULATIONS
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