玉米(Zea mays L.)基因型诱导根际微生物群落的变化

摘要

植物与微生物的相互作用影响生态系统的功能，而不同的植物物种会影响相关微生物。然而，不同基因型的玉米如何塑造根际微生物群落的结构和功能仍然研究不足。在本研究中，通过高通量测序和生物信息学分析，比较了三种基因型的玉米在幼苗期和成熟期根际微生物群落的结构。结果显示，天诺早60（N）在这两个时期的细菌和真菌多样性更高，而军龙1217（QZ）和富台519（ZL）的多样性较低。三个品种之间的细菌群落结构显著不同；然而，在真菌群落中发现的差异较少。在幼苗期，N和QZ的细菌群落组成相似但与ZL不同。三个品种的细菌网络比真菌网络复杂，成熟期的网络比幼苗期的网络复杂，而真菌的情况则相反。FAPROTAX功能和FUNGuild功能预测显示，不同的玉米品种在属级别的功能丰度不同，这些差异与育种特性有关。本研究表明，不同的玉米基因型调控了根际细菌和真菌群落，这有助于指导实践。

引言

微生物群落是生态环境的重要组成部分（Delmont et al. 2011）。植物与微生物群落之间的相互作用是生态系统功能的一个重要环节（Vivanco et al. 2018），并且可以影响农业生态系统（Teste et al. 2017）。许多研究表明，根际是植物-微生物相互作用的关键区域（Bulgarelli et al. 2015; Müller et al. 2016; Saleem et al. 2016; Zachow et al. 2014）。根际微生物可以通过竞争、拮抗或干扰宿主免疫来防御病原体，以确保与宿主的互利共生（Bakker et al. 2013; Lu et al. 2018; Agler et al. 2016; Mendes et al. 2013; Mendes et al. 2011; Pozo and Azcón-Aguilar 2007; Raaijmakers and Mazzola 2016; Reinhold-Hurek et al. 2015; Ritpitakphong et al. 2016; Yu et al. 2019）。它们可以通过增加养分可用性、生产植物激素、增强对非生物压力的耐受性和适应环境变化来促进植物生长，以增强宿主免疫功能（Etesami et al. 2014; Haney et al. 2015; Xu et al. 2015; Mansotra et al. 2015; Berg and Koskella 2018; Rolli et al. 2015）。植物微生物组的结构和功能随着压力和环境刺激的变化而变化（Gardener and Weller 2001; Ferrando and Scavino 2015; Santos-Medellín et al. 2017; Timm et al. 2018）。植物还通过将生物活性分子分泌到根际来影响微生物群落，有能力改变土壤微生物群落（Schlaeppi et al. 2014; Zgadzaj et al. 2016）。因此，理解微生物群落与植物之间的相互作用具有重要的农业意义。一些研究已经证明，在稳定的环境条件下，植物类型改变了微生物群落。例如，植物基因型对小麦根际微生物群落有特定的影响（Simonin et al. 2020）。对十二种兔眼蓝莓（RB）栽培品种的根际细菌群落的研究表明，植物栽培品种的根际影响了细菌关联网络（Jiang et al. 2017）。通过分析玉米植物根际微生物群落结构和活性，结果表明根际微生物群落与植物基因型有关（Hou et al. 2018）。这些研究表明，植物基因型在控制环境中影响微生物群落组成。

玉米（Zea mays L.）是一种具有广泛适应性的主要多用途作物，在不同的农业气候条件下具有较宽的适应性（Chandel 2018）。因此，了解玉米根际土壤的微生物群落至关重要。本研究利用高通量测序方法研究了三种不同玉米栽培品种的细菌和真菌群落。本研究旨在探索不同玉米栽培品种的微生物群落的组成、结构和相互作用。我们推测不同玉米基因型在根际微生物方面存在特定差异。我们推测植物宿主调节了这些差异，这些变化与植物特性有关。我们希望这项工作能为理解玉米的微生物学群落提供新的见解。

材料与方法

实验地点、作物品种和土壤理化性质

实验土壤在2020年4月18日和2020年9月13日，从黑龙江省齐齐哈尔市（东经123° 74′ 90.67″，北纬47° 40′ 43.17″；海拔：146米）的三个主要玉米基因型处，深度15厘米处收集，并采用完全随机设计设置。该地区的年均降水量为670.8毫米，研究地点的土壤为沙壤土。共收集了54个根际土壤样本（9个处理 × 每个处理3个重复 × 2个时期），来自Zea mays L的根际。空白土壤的物理和化学性质见补充表S1。使用容积法测量有机质（SOC）、有效氮（AN）和总氮（TN）的含量。使用UV-Vis分光光度法测量总磷（TP）和有效磷（AP）的含量。总钾（TK）和有效钾（AK）的含量通过电感耦合等离子体-原子发射光谱法（ICP-AES）确定。

本研究中包括的不同基因型有食品型玉米富台519（ZL）、军龙1217（QZ）和天诺早60（N）。样品属性见补充表S2。根际样本在未破损的情况下收集在装有冰的无菌袋中，并运输到实验室。使用镊子去除所有杂质，轻轻用刷子扫除根际土壤，样品存放在4°C的冰箱中（Barillot et al. 2013）。

DNA提取、PCR扩增和Illumina MiSeq测序

在此实验中，共使用了来自两个时期的66个样本进行测序。使用E.Z.N.A.® 土壤DNA提取套装（Omega Bio-Tek, Norcross, GA, US）根据制造商的说明从根际土壤样本中提取微生物群体基因组DNA。使用引物扩增细菌16S rRNA和真菌ITS基因的不同区域。细菌16S rRNA基因的高变区V3-V4使用引物对338F（5′-ACT CCT ACG GGA GGC AGC AG-3′）和806R（5′-GGA CTA CHV GGG TWT CTA AT-3′）扩增，ITS基因使用引物对ITS1F（5′-CTT GGT CAT TTA GAG GAA GTAA-3′）和ITS2R（5′-GCT GCG TTC TTC ATC GAT GC-3′）通过ABI GeneAmp® 9700 PCR热循环仪（ABI, CA, USA）扩增。

16S rRNA基因的PCR扩增如下进行（补充表S3）。从2%琼脂糖凝胶中提取PCR产物，并使用AxyPrep DNA凝胶提取套装（Axygen Biosciences, Union City, CA, USA）根据制造商的指示进行纯化，并使用Quantus™荧光计（Promega, USA）进行定量。纯化的扩增子在等摩尔量中混合，并按照Majorbio Bio-Pharm Technology Co., Ltd.（上海，中国）的标准协议在Illumina MiSeq PE300平台（Illumina, San Diego, USA）上进行配对末端测序。

分子生物学分析和统计分析

原始的16S rRNA和ITS基因测序读取被demultiplexed，并通过fastp版本0.20.0（Chen et al. 2018）进行质量过滤，然后通过FLASH版本1.2.7（Magoč and Salzberg 2011）合并。使用97%的相似性截断值（Edgar 2013; Stackebrandt and Goebel 1994）通过UPARSE版本7.1（Edgar 2013）聚类成操作分类单元（OTUs），并识别并移除嵌合序列。每个OTU代表序列的分类学通过RDP分类器版本2.2（Wang et al. 2007）针对16S rRNA和ITS数据库进行分析，使用0.7的置信度阈值。

使用R（版本3.2.5, USA）和Vegan包对标准化数据集进行α多样性和β多样性分析。非度量多维缩放（NMDS）用于可视化差异性（Taguchi and Oono 2005）。使用R（版本3.2.5, USA）中的Metastat分析来分析不同丰度特征。使用SPSS软件（SPSS, Chicago, IL, USA）通过单因素方差分析、t检验或Kruskal-Wallis H检验评估不同组之间不同微生物分类级别的微生物多样性和相对丰度的差异。图形表示使用GraphPad Prism 5（GraphPad Software, Inc., La Jolla, CA, USA）生成。

共生网络和功能预测分析

从三个栽培品种构建的系统发育分子生态网络（pMENs）用于研究微生物相互作用。该过程使用分子生态网络分析管线（MENA, http://ieg4.rccc.ou.edu/mena/login.cgi）（Deng et al. 2012）执行。共生网络基于所有属级别。相关网络使用Gephi软件（Brughmans 2013）进行可视化。为了在网络中可视化关联，我们通过计算可能的成对Spearman等级相关性（Junker and Schreiber 2010）构建了一个相关矩阵。FAPROTAX和FunGuild软件（https://github.com/UMNFuN/FUNGuild）被用于基于培养代表的文献预测微生物菌群的代谢功能（Nguyen et al. 2016; Zhou et al. 2020）。所有原始序列数据可以在NCBI序列阅读档案（SRA）数据库中通过BioProject号PRJNA775859访问。

结果

微生物群落α多样性和β多样性分析

在本实验中，共对12个散装土壤（CK）和54个根际土壤样本进行了测序，以揭示玉米根际的细菌和真菌群落结构。对整个采样集，通过Illumina MiSeq分析鉴定了总共3,787,073条原始细菌序列，平均长度为415 bp，以及3,458,212条真菌序列，平均长度为233 bp。经过一系列的预处理步骤，1,616,406条细菌和2,067,318条合格的真菌读数被分类到6632个细菌OTUs和1671个真菌OTUs。所有采样努力通过稀释分析达到饱和平台，有效覆盖了几乎所有细菌和真菌多样性的总体范围，与97%序列相似性的等级丰度曲线方法一致（补充图S1）。

不同物种的细菌群落α多样性通过Shannon指数、Simpson指数和Chao 1指数反映。结果显示，CK中细菌群落在幼苗阶段的α多样性（Chao）显著低于N和ZL（P ≤ 0.05），但Shannon和Simpson指数之间没有显著差异。在细菌群落成熟阶段的α多样性存在显著差异（P ≤ 0.05）（图1a）。对于真菌，所有三种基因型的玉米根际土壤在幼苗和成熟阶段与CK相比，α多样性（Simpson和Shannon）完全不同；ZL和N在真菌的两个时期的Simpson指数值显著不同（P ≤ 0.05）（图1d）。N品种在两个时期显示出更高的细菌和真菌多样性。

基于Bray–Curtis距离进行的NMDS分析用于可视化群落组成的差异。总体细菌群落组成在幼苗和成熟阶段与种植前分开（应力=0.078；应力=0.079）。细菌群落按栽培群组分开，但与CK的区分度不够明显（图1b,c）。对于真菌，四种处理也清晰分离（应力=0.069；应力=0.080）（图1e,f），并且细菌群落的区分度不如真菌群落（图1b,c,e,f）。结果表明，玉米不同基因型的根际微生物群落结构存在明显差异。

不同玉米品种的微生物群落组成

 

土壤细菌序列被归类到8个门（其他<0.01），在95%的玉米品种样本中包括放线菌门（Actinobacteria）、变形菌门（Proteobacteria）、酸杆菌门（Acidobacteriota）、绿弯菌门（Chloroflexi）、厚壁菌门（Firmicutes）、拟杆菌门（Bacteroidota）、胶质单胞菌门（Gemmatimonadota）和黏菌门（Myxococcota）。放线菌门占所有OTUs的最大比例，为35.58-43.86%，而变形菌门和酸杆菌门也是土壤中的主要细菌，分别占17.54-21.78%和12.73-17.84%（图2a）。种植前后，在幼苗和成熟阶段，相对细菌丰度有所差异，与CK相比，三个栽培品种组中放线菌的比例显著增加，而变形菌的比例大幅减少（图2a，补充图S2a）。一些门，如放线菌门、酸杆菌门和胶质单胞菌门，在品种间的相对丰度显著不同。在幼苗阶段，放线菌门在不同品种间有差异，但在成熟期不显著。酸杆菌门在ZL品种的幼苗阶段与其他品种不同；胶质单胞菌门在成熟阶段在品种间有差异。比较同一品种的不同时期，发现放线菌门和拟杆菌门在幼苗和成熟阶段都存在差异（ANOVA. P < 0.05）（图2a，补充图S2a）。对于真菌，与CK相比，栽培品种组中的子囊菌门（Ascomycota）和莫迪雷拉菌门（Mortierellomycota）在两个时期都显著增加，相反，担子菌门（Basidiomycota）显著减少，尤其是在N品种中最为显著（ANOVA. P < 0.05）（图2b，补充图S2b）。

 

土壤群落在属级别的组成在不同品种之间也有所不同。在前50个属中，细菌群落主要由节杆菌属（Arthrobacter）、红杆菌属（Rubrobacter）和爆裂球菌属（Blastococcus）占据主导地位。在CK组中，鞘氨醇单胞菌属（Sphingominas）、微小球菌属（Microlunatus）和红杆菌属（Rubrobacter）的丰度较低，而在种植后，RB41、枯草杆菌属（Paenibacillus）、链霉菌属（Streptomyces）和假诺卡菌属（Pseudonocardia）的丰度较低。比较幼苗和成熟阶段还揭示了，在幼苗阶段，盖氏菌属（Gaiella）、放线菌属（Nocardioides）、假诺卡菌属（Pseudonocardia）和爆裂球菌属（Blastococcus）通常更少见（图3a）。在幼苗阶段有20个主导物种，在成熟阶段有22个主导物种（平均丰度>1%）。通过比较同一时期两个品种的主导物种，进一步分析显示，N和QZ品种的细菌群落组成相似，但与幼苗阶段的ZL品种不同。在幼苗阶段，与ZL相比，N和QZ中假诺卡菌属和爆裂球菌属的丰度显著更高（P < 0.05）（图3a,c）；N品种中的链霉菌属和放线菌属的丰度显著更高（P < 0.05），与ZL 9相比（图3a,c）。在成熟期，与QZ品种相比，N品种中的爆裂球菌属和微菌属（Microvirga）显著更高（P < 0.05），而红杆菌属和RB41在ZL品种中的相对丰度相对较高（P < 0.05）（图3a,d）。

 

在不同时期，不同品种之间的真菌群落组成在属级别上有所变化。通过分析真菌在属级别的相对丰度，发现群落主要由Tausonia、镰刀菌（Gibberella）、Pseudombrophila、裂殖壳属（Schizothecium）和毛霉属（Mortierella）占据主导地位（图3b）。在幼苗阶段有12个主导属，在成熟阶段有14个主导属（平均丰度>1%）。比较表明，种植后Gibellulopsis、单隔孢属（Monondicty）、孢子霉属（Sporoirmia）和Tausonia的丰度下降，特别是在N品种中（图3b），而Pseudombrophila的丰度显著增加（P < 0.05）（图3b,f）。Tausonia在ZL品种中的相对丰度更高，而单核菌属（Monocillium）和墨头菇属（Coprinopsis）在QZ品种中的相对丰度更高（图3b）。然而，进一步分析显示，N和QZ品种在幼苗阶段的细菌群落组成主导属相似（图3e）。在成熟期，根霉属（Rhizoctonia）的丰度在品种中显著更高（P < 0.05）（图3b）；镰刀菌（Gibberalle）和束帚霉属（Chaetomium）在ZL和QZ品种间的相对丰度有显著差异（P < 0.05）（图3f）。与细菌相比，真菌的差异并不特别显著。

 

细菌和真菌共生网络的拓扑特性

构建共生网络是为了在属级别上构建高通量测序数据。网络图展示了三个栽培品种具有不同的微生物共生网络结构。模块化架构被用作着色单元，以可视化细菌和真菌的生态网络。节点少于1%的模块以灰色显示，节点大小与相应的相对丰度成比例。相同的模块代表相同的变化趋势。红色边缘代表正相关，蓝色和绿色边缘代表负相关。

共生网络的复杂性取决于品种和时期。所有组的不同R2值表明，形成的网络具有无尺度属性（表1）。与成熟阶段相比，幼苗阶段的网络更为松散，表明在成熟期网络更为一致（图4a）。真菌群落在幼苗阶段紧凑，但在成熟期松散（图4b）。在细菌和真菌网络中，红线占据主导地位，表明正相互作用高于负相互作用。然而，在N品种的成熟阶段，真菌并非如此（图4a,b）。

此外，平均聚类系数、平均路径距离和其他参数在十二个网络之间也有所不同（表1）。比较幼苗阶段的三个细菌网络，我们发现ZL网络的平均路径长度（GD）比N和QZ网络的要长，而N网络的平均连通性和聚类系数（avgCC）相对较高。QZ的平均度（avgK）较高，平均路径距离（GD）较短（表1）。然而，在成熟期，情况恰恰相反（图4a，表1）。对于真菌，QZ品种的网络在两个时期中最为紧密（图4a，表1）。

中心性是网络分析中常用的概念，用来表达网络中每个点与网络中其他点的关联程度。不同组别中最大应力中心性的节点也各不相同，例如干旱杆菌属（Aridibacter）、叶状杆菌属（Phyllobacterium）和泥球菌属（Pedomicrobium）；这些属都没有出现在前50个属中（表1）。一个节点的度表示直接连接到该节点的网络中的节点数量，更高的连通性表明该节点在整个网络中的重要性更高。具有最大度的节点在不同品种中也各不相同，但同一品种在不同时期的虚拟节点总是保持一致性（表1）。

不同的节点在网络中可能扮演截然不同的拓扑角色，这在我们实验的补充表S4中展示。不同的品种在不同时期有不同的关键节点。在幼苗阶段，N品种发现的连接器是草地杆菌属（Herbinix），模块中心是芽孢杆菌（Bacillus）、盖氏菌属（Gaiella）、RB41等。在QZ品种中，芽孢杆菌（Bacillus）和叶状杆菌属（Phyllobacteria）是模块中心。在ZL品种中，盐单胞菌属（Halocella）和心理杆菌属（Psychrobacillua，一种芽孢杆菌）是模块中心（补充表S4）。成熟期，N品种发现的连接器是Rhpdpcytophage；模块中心是浅色芽孢杆菌属（Asanoa）、连接杆菌属（Conexobacter）和孢子沙雷氏菌属（Sporosarina）。在QZ品种中，微杆菌属（Microbacterium）和纳米囊菌属（Nannocystis）是模块中心。盖氏菌属（Galella）、蛇形杆菌属（Herpetosiphon）和Bdellourbrio是ZL品种的模块中心和连接器（补充表S5）。对于真菌的Z-P表也发现了类似结果，不同品种有不同的关键节点（补充表S6、S7）。

我们对功能良好的细菌和与病原相关的真菌的前50个属进行了Spearman分析，以找到不同细菌和真菌之间的关系（图4c）。我们发现，爆裂球菌属RB41与芽孢杆菌（Bacillus）显著正相关（P ≤ 0.05），与根霉属（Rhizoctonia）负相关；盖氏菌属（Gaiella）与Elin6055显著负相关（P ≤ 0.05）；微菌属（Microvirga）与镰刀菌（Gribberella）显著负相关（P ≤ 0.05）（图4c）。芽孢杆菌（Bacillus）是两个品种中的关键节点。相比之下，真菌中具有最大度和最大应力中心性的节点在同一品种中汇聚；因此，我们比较了两者，并发现与芽孢杆菌（Bacillus）相比，关键真菌之间有更多的关联（补充图S3）。真菌和细菌处于相互制约和相互依赖的状态，有趣的是，真菌中的病原细菌并非都显示负相关（补充图S4）。

FAPROTAX功能预测和FUNGuild功能预测

对不同时期土壤中的细菌进行了FAPROTAX功能预测，与化能异养和需氧化学异养相关的细菌丰度最高（图5a，补充图S5），表明这些微生物与植物代谢密切相关。与芳香化合物降解和纤维素分解相关的微生物在N品种中更为丰富，与固氮相关和与木质素降解相关的微生物在QZ品种中更为丰富（图5a）。在幼苗阶段，ZL与硝酸还原和硝酸呼吸密切相关，而与光合自养相关的微生物在成熟期比幼苗阶段少，这一现象与N品种相反（图5a，补充图S5）。在两个时期对真菌的FUNGuild功能预测显示，QZ和N品种在成熟期与植物病原菌相关的真菌较少，QZ品种在成熟期与植物病原菌相关的真菌最少（图5b,c）。

讨论

植物与微生物群落之间的相互作用是生态系统功能的一个关键驱动因素（Graham et al. 2014; Wu et al. 2019）。土壤微生物在有机物分解（Collado et al. 2019）、养分获取（Chibucos and Tyler 2009）以及土壤养分动态（Hou et al. 2018）中发挥重要作用。在这项研究中，检测了不同基因型玉米的根际微生物群落的多样性和结构。土壤微生物群落的多样性是土壤生态系统的基本生命特征，与生态系统功能的变化密切相关（Griffiths et al. 2000）。通过分析微生物群落的α多样性和β多样性，结果表明三种基因型的玉米根际的微生物组成各不相同，这在两个时期都得到了证实。N的α多样性指数最高（图1a, d），而ZL在两个时期的α多样性指数最低。通常，较高的土壤微生物多样性表明生态系统的稳定性程度更高（Xun et al. 2021; Zhao et al. 2018）。不同基因型的根际微生物群落随着植物生长阶段的不同而变化（Sohn et al. 2021），这可能是由于本研究未测量的其他因素（例如，土壤温度、pH等）（Pietikainen et al. 2005）。这些表明宿主基因型对玉米根际微生物多样性的变异贡献了相当大的部分，这也得到了Peiffer et al. (2013)的证实。

变形菌门（Proteobacteria）和放线菌门（Actinobacteria）是玉米根际的主导门，这与之前对玉米栽培土壤的一代测序研究一致（Kong et al. 2020）。不同基因型间土壤群落在属级别的组成也有所不同（图3）。在幼苗阶段，爆裂球菌属（Blastococcus）和假诺卡菌属（Pseudonocardia）在N和QZ中显著更高（P ≤ 0.05）（图3c），假诺卡菌属被报道主要与合成抗生素相关（Caldera et al. 2019）。在成熟期，爆裂球菌属、假诺卡菌属和微菌属（Microvirga）在N中显著更高（P ≤ 0.05），而RB41在ZL中显著更高（P ≤ 0.05）（图3d）。爆裂球菌属和RB41在土壤中的丰度随盐胁迫而变化（Kloepper et al. 1980; Wang et al. 2019）。结果表明，ZL中属的丰度更多变，ZL的丰度变化可能与盐胁迫有关。爆裂球菌属与假诺卡菌属、RB41和芽孢杆菌属（Bacillus）正相关，微菌属与单胞菌属（Springomonas）正相关（图4c），可能是因为属之间的关联呈现不同模式。结果表明，不同基因型会通过招募不同的微生物来改变属的丰度。真菌群落的变化在不同品种间并不显著（图3e, f），这表明基因型对微生物群落细菌的影响大于真菌。

网络分析被用来整体理解反映根际生态过程中的细菌群落组装规则（Layeghifard et al. 2017），并提供了对先进细菌网络结构和关键种群特性的新见解（Barberán et al. 2012）。QZ对外部环境变化更为敏感，对干扰的抵抗力较弱，而ZL对环境条件变化具有出色的缓冲能力（Zhan et al. 2021）。不同基因型中具有最大度的节点也有所不同。在幼苗阶段，N中发现的连接器都与纤维素降解和植物生长发育等功能相关（Koeck et al. 2016; Zhang et al. 2020）。在QZ中发现的连接器与细菌胞外多糖相关，这些胞外多糖可以为宿主植物提供抗氧化剂和对抗腐蚀性病原体的保护（补充表S4）（Bouchotroch et al. 2000; Chi et al. 2019）。在ZL中发现的连接器与盐胁迫密切相关（Heng et al. 2019）。芽孢杆菌是两个栽培品种中的模块中心。到了成熟期，连接器与幼苗期大不相同（补充表S5）。在ZL中，爆裂球菌比其他两个品种少，是一个重要节点（图3c，补充表S5）。没有一个最大应力中心性的节点出现在前50个属中（表1）。一些在网络中扮演重要角色的节点并非主导属，揭示了稀有种在网络中的关键作用（Deng et al. 2016; Feng et al. 2017）。然而，对于真菌，许多具有最大度的节点与应力中心性重叠。真菌和细菌处于相互制约和相互依赖的状态，并且真菌中的病原体并非都与细菌显示负相关（图4c）。结果表明，不同基因型建立了各自独特的微生物群落。

多项实验研究证实了微生物多样性对系统功能的重要性（Delgado-Baquerizo et al. 2016; Hector and Bagchi 2007; Wagg et al. 2014）。最丰富的细菌与化学异养和需氧化学异养相关（图5a，补充图S5），表明微生物与植物代谢密切相关。根分泌物的变化解释了这些玉米品种是如何管理其根际细菌生态系统以及核心和特定栽培品种的微生物组（图5a，补充图S5）（Mendes et al. 2014）。生态功能预测支持网络分析，证实了植物介导的微生物群落变化的偏好趋势。不同玉米基因型都偏好其相应的生态功能，并根据其偏好招募特定的根际微生物（图5a，补充图S5）。与植物病原体相关的细菌在幼苗阶段比成熟期更丰富（图5b, c）。几项最近的研究证明了表面病原体感染可以诱导植物有益细菌群落在根微生物组中的聚集（Berendsen et al. 2018; Yuan et al. 2018）。因此，结果表明，植物分泌的根间分泌物参与了“求助”策略，并主动吸引其微生物以最大化生存和生长，当受到外部压力影响时，这导致了有益细菌的丰富，这些细菌成为主导网络的重要成员（Liu et al. 2019），这些也与植物的特性密切相关。

结论

总的来说，不同基因型的玉米通过分泌根分泌物来调控根际微生物群落结构，从而建立它们独特的微生物群落。相比于真菌，基因型对细菌群落的影响更大。这项研究进一步确认了基因型诱导的微生物群落组装模式，并为使用植物微生物组开发更多方法提供了一个框架。