神经动力学-第一章-神经动力学基础-神经系统的元素

神经元和数学

本章的主要目的是介绍神经科学的几个基本概念，尤其是动作电位、突触后电位、触发阈值、不应期和适应性。基于这些概念，建立了神经元动力学的初步模型，这个简单的模型（漏积分-火模型）将作为本书主题——广义积分-火模型的起点和参考，在第二部分和第三部分进行讨论。由于用于简单模型的数学基础基本上是一维线性微分方程的数学，因此我们把这一章作为一个机会，介绍一些将在本书其余部分中使用的数学符号。

由于篇幅的限制，我们不能 - 也不想 - 给出神经生物学这个复杂领域的全面介绍。因此，本章中所述的生物学背景介绍是高度选择性的，并侧重于那些需要理解本书中所述理论工作的生物学背景的方面。关于神经生物学的深入讨论，我们参考本章末尾提到的文献。

在第1.1节和1.2节对神经元属性进行了回顾之后，我们将在第1.3节转向我们的第一个数学神经元模型。最后两节讨论简化模型的优点和局限性。

1.1 神经系统的元素

过去一百年来，生物学研究积累了大量有关大脑结构和功能的详细知识。中枢神经系统中的基本处理单元是神经元，它们以错综复杂的方式相互连接。图1.1是Ramón y Cajal在1900年左右的神经科学先驱之一所绘的图画，展示了一个神经元网络的小部分。我们可以区分几个三角形或圆形细胞体和长而细的细胞突起。这张图片只能让我们对皮层中的神经元网络有所了解。实际上，皮层神经元及其连接被压缩成每立方毫米超过10^4个细胞体和几公里长的“电线”的密集网络。在大脑的各个区域，神经元的连通性可能看起来不同。然而，在所有区域中，不同大小和形状的神经元都构成了基本元素。

但是，皮层并不完全由神经元组成。除了各种类型的神经元之外，还有大量所谓的神经胶质细胞（Glia细胞）这些“支持者”细胞，它们对大脑组织的能量供应和结构稳定起着重要作用。由于神经胶质细胞不直接参与信息处理，因此我们不会进一步讨论它们。我们还将忽略一些罕见的神经元亚型，例如哺乳动物视网膜中的非尖峰神经元。在整本书中，我们只关注尖峰神经元。

1.1.1 理想的尖峰神经元

一个典型的神经元可以分为三个功能上不同的部分，称为树突、细胞体和轴突；如图1.2所示。大致上来说，树突起到“输入设备”的作用，它从其他神经元接收信号并将它们传输到细胞体。细胞体是“中央处理单元”，它执行一个重要的非线性处理步骤：如果到达细胞体的总输入超过某个阈值，则会生成一个输出信号。输出信号由“输出设备”轴突接管，将信号传递给其他神经元。

两个神经元之间的连接称为突触。假设一个神经元通过突触发送信号。通常将发送神经元称为前突触细胞，将接收神经元称为后突触细胞。在脊椎动物的皮质中，单个神经元通常连接到超过10^4个后突触神经元。它的轴突分支中的许多都是在神经元的直接邻域结束，但轴突也可以延伸数厘米，以便到达大脑其他区域的神经元。

1.1.2 神经脉冲列

神经信号由短暂的电脉冲组成，可以通过将细小的电极放置在神经元体或靠近神经元体或轴突处观察到；参见图1.2。这些脉冲，也称为动作电位或尖峰，具有约100mV的振幅，通常持续1-2毫秒。当动作电位沿轴突传播时，脉冲的形式不会改变。由单个神经元发出的动作电位链称为脉冲列，即以规则或不规则间隔发生的定型事件序列；参见图1.3。由于给定神经元的单个尖峰看起来相似，动作电位的形式不携带任何信息。相反，重要的是脉冲的数量和时序。动作电位是信号传递的基本单元。

一个脉冲列中的动作电位通常是分离的。即使输入非常强，也不可能在第一个脉冲期间或紧接着第一个脉冲期间激发第二个脉冲。两个脉冲之间的最小距离定义了神经元的绝对不应期。绝对不应期后面是一个相对不应期阶段，这个阶段很难但并非不可能激发一个动作电位。

1.1.3 突触

突触是一个位置，其中突触前神经元的轴突与突触后神经元的树突（或体细胞）接触。脊椎动物大脑中最常见的突触类型是化学突触。在化学突触中，轴突末梢非常接近突触后神经元，只留下一个极小的空隙，称为突触间隙。当动作电位到达突触时，会触发一系列复杂的生物化学处理步骤，导致神经递质从突触前端释放到突触间隙中。一旦递质分子到达突触后侧，它们会被突触后细胞膜中的专门受体检测到，并导致（直接或通过生物化学信号链）特定通道的开放，引起细胞外液中的离子流入细胞内。离子流入反过来会改变突触后位点的膜电位，最终将化学信号转化为电响应。突触后神经元对突触前电位的电压响应称为突触后电位。

除了化学突触外，神经元还可以通过电突触进行耦合，有时称为间隙连接。专门的膜蛋白在两个神经元之间建立了直接的电连接。关于间隙连接的功能方面知之甚少，但它们被认为参与了神经元的同步。

1.1.4 神经元是一个大系统的一部分

神经元嵌入了由数十亿其他神经元和神经胶质细胞组成的大脑组织网络中。大脑被组织成不同的区域和区域。皮层可以被认为是一层薄而延伸的神经元，覆盖在其他脑结构上。一些皮层区域主要参与处理感官输入，其他区域参与工作记忆或运动控制。

感觉皮层中的神经元可以通过它们对强刺激的反应来进行实验特征化。例如，视觉皮层的神经元仅对小区域内的光点做出响应。神经元对刺激敏感的有限区域称为神经元的感受野（图1.4）。

所谓视觉皮层的简单细胞的感受野并不均匀，而通常具有两到三个细长的子场。当一个光点落在正子场中的一个时，神经元的活动增加，即在没有刺激的情况下会发出更多的尖峰。每当一个光点落在负子场中时，与其在灰屏存在的自发活动相比，它的活动会减少。实际上，一个光点并不是最好的刺激。神经元对于一个与正子场的伸长方向一致的运动光条的反应最大（231）。

大量的神经科学文献包括确定感觉皮质中神经元的感受野。虽然视觉皮层中的神经元对适当的视觉刺激做出反应，但听觉皮层或躯体感觉皮层中的神经元对听觉或触觉刺激做出反应。如果一个人离开感觉皮层，感受野的概念就会变得不那么明确。例如，在下颞叶皮层中，神经元对物体的反应与它们的大小和位置无关;在工作记忆任务中，额叶皮层神经元在完全没有刺激的时期是活跃的。 在本书的第二、三、四部分，我们谈到了嵌入大系统中的神经元网络的感受场和记忆的各个方面。现在，我们回到一个简单的、理想化的神经元。

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