【计算神经科学冒险者们】2.1 什么是神经编码？（What is the Neural Code？）

 

大脑有许许多多不同类别的功能，但目前我们所研究的最深入的一类是感知信息的表征和转换。在本课程的第一部分中，我们会介绍一些基本概念，这些概念会用于我们思考和量化信息在脑内的表征方式，以及我们如何通过控制大脑活动来提取相应的信息，我们在头中响应外界与纯粹思考的能力，需要将一个信号从一种形式转化成另一种信号（比如说把书面文字转化成脑内的信息）。从编码的角度来研究信息在我们的大脑里是如何表征的。

1 关于神经编码

• 一种记录来自脑的信号的技术
• 发现大脑如何表示信息的工具
• 表示我们对于大脑的表现的理解的模型
• 基于大脑的活动推断大脑正在做什么的一些方法（week 3）
• 使用信息论来量化神经表示（week 4）
• 大脑怎样处理输入信号和进行复杂计算的生物物理（biophysical）基础（week 5）

2 记录大脑活动的技术

无创non-invasive

fMRI（ functional​ magnetic resonance，功能核磁共振成像）

原理：扫描仪会测量磁场中由血氧（blood oxygenation）变化引起的空间扰动，当大脑的不同区域变得活跃时，血液会流向活跃区域以支持其神经活动，这提供了大概一立方毫米尺度的活动度量，这是对数万个神经经元的平均活跃程度的测量。

方法：用不同颜色展示了大脑中的对特定实验条件响应的不同区域。

缺点：所记录的响应式许多神经元响应的平均

　　　十分缓慢。因为血流对于神经活动变化的响应的时间尺度超过一秒。

EEG（electroencephalography，脑电图）

也记录的是许多神经元的响应的平均水平，但是响应速度快很多。

原理：直接捕捉活跃神经回路的电场变化

缺点：采集到噪声较多的信号，因为采集的信号包含很多信号成分。

读取神经编码（Reading out the neural code）

electrode array（多微电极阵列）

原理：每个微电极直径约为10微米，大致相当于单个神经元的尺寸，包含512个这样的电极。每个电极相隔60微米排列，因此每一个电极可以同时记录多个神经元的活动状态（？）。

使得直接将组织与电极接触变得可行，比如在使用脑组织切片的实验中。

calcium imaging（钙成像）

原理：细胞含钙指示器，当钙与其结合的时候，钙指示器修改它的荧光特性（florescent properties）。荧光强度（florescent light intensity）是一个细胞内钙含量的指示器。（钙在动作电位作用下进入细胞）

功能：一次记录数个神经元，甚至数千个

 

光纤（fiber optics）也可以用于观测。

进入单个细胞中观察

 

 使用补丁电极（patch electrodes），把电极紧夹在细胞膜上，使电极与细胞内部有直接的电接触。

提问：为什么要记录单个神经元细胞的内部电信号？

3 什么是神经编码

以视网膜上采集到的数据为例。视网膜接受眼球聚合的光，把这些光信号转换成电信号。下图是关于实验的一张简单示意图，把视网膜放到一个前面已经见过的多电极阵列（multi-electrode array）上，一个影片被投影到视网膜上，视网膜上的神经元对这个影片做出响应。

上图为视网膜细胞示意图。有感光器（photoreceptor），上图的杆状物，接下来的细胞层积累和处理来自感光器上的信息，知道信息最终达到输出细胞——视网膜神经节细胞（retinal ganglion cells），其轴突伸出眼睛进入大脑其他部分。

 

 

上图是我们观察单个神经元反应的典型方式——光栅图。这里的每一个小红点是一个动作电位（action potential），或者脉冲（spike）。每个水平条表示影片的一次重复。

 

 

上图是一组20个视网膜神经节细胞的神经活动。从上图可以看到，每个细胞每次在电影中突然出现的特定的点的响应有时是强烈的、有时是虚弱的。这里有一些机器美丽、令人兴奋的东西：每一个神经元正在编码电影的一个或者多个特征，这些特征有时会重叠。例如，细胞R和细胞P有大量的共同特征，但有的时候，他们是非常的不同。问题是，我们如何利用这些反应，来确定是什么刺激正在是那个细胞放电？我们应该如何看待这种共同的活动，每个神经元发出它自己的消息，还是在复杂编码中作为一个整体的群体响应？

 

4 编码与解码（Encoding and decoding）

编码：一个刺激如何造成一种响应模式？

• 构建一个神经系统的类机械模型（quasi-mechanistic）=》预测神经系统的响应

解码：这些响应告诉我们关于刺激的什么信息？

• 我们如何重构大脑的活动？=》用于神经假体（neural prosthetic）驱动机器人的手臂：假体负责读取一些测量的神经数据，激活手臂移动

因为神经系统存在噪声，或者可能包含不受控制的信息，所以我们认为我们建立的模型本质上是概率模型。我们想知道，在给定一个刺激后，所对应的响应的概率——这是一个条件概率分布。相反，在解码时，我们想知道我们所记录的响应所对应的某个刺激的频率。

我们必须定义并且最终发现的是：什么是适当的响应度量？什么是正确对待刺激的方式？经过编码模型，刺激和响应的关系是什么？

5 信息的神经表征

 

采用最简单的神经响应参数化方式，神经响应作为生成脉冲的激活比例、或者激活概率的平均数。

调谐曲线（tuning curves）

这些数据来源于一个初级视觉皮层V1区的神经元，这些神经元对一个有方向的长条做出响应，这个长条突然移过视野，随着长条方向几乎从水平变为垂直，特定的神经元从几乎不响应，激活率逐渐地开始变得越来越高，随着方向变为水平，激活率再一次变小，得到一条类似于高斯函数的曲线。

 

 

 另一个关于运动皮层的例子，使猴子做一个相对于身体的特定角度的前臂移动，神经元的激活率在一些角度要比另外的角度大，函数像是余弦曲线。

 初级视觉皮层中特征选择性的映射（Map of feature selectivity in primary visual cortex）

图像中的颜色表示对特定特征响应程度的值。这些结构被称为纸风车结构（pinwheel structure），上面的两幅图表示神经元对角度的变化的反应，下面两幅功能图显示空间频率。

跨大脑皮层的的有序模式（Higher order feature selectivity）

fMRI研究表明，在时间脑叶（temporal lobe）中，有一些区域对语义类别（sematic categories）做出响应。

6 建立复杂选择性（Building up complex selectivity）

从以上实验结果可以联想到，大脑区域的图像对刺激表征的复杂性在持续增加，从几何开始，变得更加语义化。

在视网膜和丘脑（thalamus），外侧膝状核（lateral geniculate nucleus）——我们看到一些形式非常简单的感受野（receptive fields）

V1——边缘的方向性

V4——边缘连接成的轮廓

。。。

高阶段——房子——特定房子

这让我们认为，一些特征被凝聚成更具体、更复杂的特征。这也导致更多的变化，随着层次越来越高，大脑对细节越来越不敏感，比如在视野中的位置或颜色。

层级特征（hierarchical features）是一种前馈方式（feed forward way）。

非常有趣的是，这些区域是大规模互联的（interconnected）。虽然丘脑通常被认为是一个中继站（relay station），接受来自感官的信息，然后把这些信息分发到大脑其他区域。事实上，丘脑也接受来自所有这些领域的大量反馈。这表明，这些表征也反馈给控制信息采集的区域。这就是图像上下文的语义、解释、价值怎么最终影响到V1和V4

区的原始表征（initial expectation），造成了自上而下的影响（top-down effect）。

 

下一讲，将讨论如何构建这些响应模型。

 

PS：图片都有水印，但是没有图片总觉得不好理解。。如果有人指出我就删掉。