MP短评：小麦基因组学研究与育种应用创新

2025年3月7日，山东农业大学、中国农业科学院作物科学研究所小麦品质研究与新品种选育团队与CIMMYT合作，在《Molecular Plant》发表题为“Mobilizing Triticeae diversity from Genebanks to farmer’s field”的短评，系统总结了小麦基因组学研究进展，并深入探讨了田间育种应用面临的关键挑战。自2018年首个普通小麦参考基因组发布以来，全球已组装17个高质量小麦参考基因组，完成11万份种质重测序分析，为精准育种提供了重要资源。然而，基因组数据在育种应用中仍面临三大挑战：缺少多环境下的精准表型数据、可用分子标记少，以及缺乏可靠的表型预测模型。据此，作者提出了3点建议：一是加强育种家与遗传学家的合作，推动分子技术在田间育种应用；二是对优异品种（系）在多环境下进行精准表型鉴定；三是开发全基因组预测模型，提高育种效率。通过GrainGenes等共享平台，推动基因资源向育种应用转化，助力小麦品种更新换代，应对气候变化与健康营养需求挑战。

1. 从基因库到农田：小麦族遗传多样性的开发利用

栽培小麦族（包括小麦、大麦和黑麦）因其对全球粮食安全的重大贡献而备受植物学家关注。普通小麦参考基因组序列的完成为小麦科学界带来重大突破（IWGSC, 2018）。当时难以预见的是，短短几年内全球小麦及其野生近缘种的基因组测序资源将大规模涌现。我们梳理了至少 26 项利用全基因组水平解析小麦群体的研究，涉及小麦进化、驯化、适应性、野生基因渗入及育种等关键问题。过去六年小麦基因组学的发展速度在所有大型基因组作物中堪称空前，这主要得益于小麦在粮食安全中的核心地位，以及资助机构对提升小麦产量、气候适应力和营养品质等育种目标的持续投入。

2. 小麦基因组测序的最新进展

近期三项大规模基因组研究尤为瞩目：

2.1 历史地方品种与现代品种比较
Cheng 等（2024）对 1920-1930 年代采集于 32 国的 827 份古老地方品种（Watkins 小麦）及 208 份欧洲现代品种进行测序。研究发现，地方品种的 7 个祖先群体中仅 2 个对现代小麦基因组有显著贡献。现代品种仅含 2.5% 的特有单倍型，而 Watkins 小麦中这一比例达 48%，揭示现代品种存在严重遗传瓶颈。研究进一步鉴定出 13,902 个在现代小麦中单一化的基因，并通过田间试验验证了 143 个优先 QTL 的表型效应。该研究成功解析了 Stb15（叶枯病抗性）、Pm4f（稻瘟病抗性）及营养品质相关候选基因的功能。

2.2 小麦 D 基因组起源再解析
Cavalet-Giorsa 等（2024）构建了 46 份节节麦（Aegilops tauschii）的泛基因组资源，覆盖 920 份全球材料 72.5% 的遗传多样性。研究证实里海南部的节节麦谱系是普通小麦 D 基因组的主要来源，而格鲁吉亚的特定谱系贡献最小。分析表明，CIMMYT 合成六倍体小麦中含有显著比例的上述特定谱系。46 份材料的从头组装为抗病基因克隆（如 SrTA1662 和 Lr39）提供了基础。

2.3 中国小麦泛基因组研究
Jiao 等（2024）通过 17 份中国小麦基因组组装构建了第二个泛基因组，发现 49%（122,567 个）的结构变异长度超过 5 kb。研究揭示着丝粒区结构重排降低小麦重组频率，著名的 1BL.1RS 易位正在经历快速进化。社会文化因素（如中国西北偏好烘烤食品、东南偏好蒸煮面食）被确认为品质育种的重要驱动力。

3. 基因组测序与育种整合的机遇

要在不突破地球边界的前提下持续提高产量并适应气候变化，仅靠种质测序远远不够。许多携带优异基因的野生近缘种无法直接用于育种，因此需要合成小麦等桥梁种质。CIMMYT 等机构过去 148 年开发的双二倍体、易位系等遗传材料，通过基因组测序可精准追踪有利基因渗入。技术进步已实现野生基因的快速导入（Li 等，2024），其在气候适应性育种中的增产优势也已确立（Molero 等，2023）。

现代育种本质是不断用有利等位基因替代中性 / 有害等位基因的过程。研究表明，产量和适应性相关的主效基因已在驯化和现代育种中被充分选择，未来育种将更多依赖微效基因的累加效应。

基因组数据应用于育种的主要障碍

1. 表型数据可靠性不足
   与海量基因型数据相比，产量潜力、抗逆性等复杂性状的高质量表型数据严重缺乏。多地点、多年份表型鉴定的高成本与标准化缺失加剧了这一矛盾。基因型 - 环境 - 管理互作（G×E×M）问题凸显，唯一解决方案是在农场尺度开展严格的田间试验（Khaipho-Burch 等，2023）。

2. 育种友好型分子标记匮乏
   尽管候选基因和分子标记数量激增，但目前小麦中仅有约 200 个基因特异性标记，常规使用的仅 30-40 个。许多关联分析基于非精英种质或缺乏因果证据，导致标记在不同遗传背景或环境中表现不稳定。学术研究侧重基因发现而非标记验证，而育种家不愿采用未经证实的技术。

3. 杂交组合预测模型低效
   实际育种中仅有不足 5% 的杂交组合能育成品种。基因组选择（GS）模型在预测产量等多基因性状时表现欠佳，尤其对非加性效应（上位性、杂种优势）量化不足。当训练群体缺乏遗传多样性或环境代表性时，预测准确性显著下降。小麦基因组的复杂性和低重组率进一步加剧了标记 - 性状关联的难度。

4. 障碍成因与解决路径

系统性障碍包括：基因资源获取的 "成本回收" 机制导致发展中国家育种者难以获得材料；学科壁垒（分子生物学家与育种家的目标差异）阻碍技术转化；资源分配偏向基因型分析而忽视表型设施建设。生物学挑战涉及基因多效性、表观遗传调控和 G×E 互作等复杂机制。此外，商业压力迫使育种家优先选择成熟技术。

突破路径包括：跨学科协作设计实验，确保基因发现与育种目标一致；通过联合培训增进对田间约束和分子工具的理解；利用无人机表型和传感器网络提升多环境试验的数据规模与精度；开发数据挖掘工具（如 GrainGenes、Pretzel 等）整合 "数据孤岛"。

5. 结论

基因组测序为作物改良提供了巨大潜力，但其全面应用需要向转化研究转型，建立强大的表型基础设施，并发展能应对生物复杂性的预测模型。这些努力将帮助小麦育种者应对 "数据洪流"，通过基因资源挖掘和技术整合实现育种效率的革命性提升。