主要农作物的一些重要克隆基因

搜集一些主要农作物的已定位、克隆的重要功能基因,以供应用开发。
参考一些文章,不必自己一一去找,当然这只是极少的一部分。

农作物分子标记开发和利用研究进展

DNA分子标记是实现作物精准育种、提高育种效率的关键技术, 先后经历了以分子杂交、PCR扩增及可视化检测、高通量测序及序列解码比对为核心技术的代际发展历程(胡亚亚等2018; 陈星和高子厚2019; 徐云碧等2020)。在作物遗传改良中, 该技术主要应用于针对特定性状目标基因型的跟踪转育、靶向全基因组范围的遗传背景评估、及根据性状和标记的数学相关性建立全基因组选择模型等。近年来, 我国在作物优异种源鉴定和关键基因克隆方面取得了较好的进展, 已定位或克隆了大批具有重要育种应用价值的功能基因, 并建立了相应的分子标记育种体系。

1 作物重要性状相关基因的定位、克隆及连锁分子标记的开发

通过正向遗传学手段鉴定和挖掘优异等位基因是开发选择标记的前提。

在水稻产量相关性状方面, 已克隆了调控种子大小的GS3 (Fan等2009)、GW6 (Shi等2020), 穗粒数的DEP1 (Huang等2009)、FZP (Bai等2017), 株型的TAC1 (Yu等2007)、Nal1(Qi等2008), 以及影响产量和生育期或抗逆性的多效基因Ghd7 (Xue等2008)、IPA1 (Jiao等2010)。

在小麦中克隆了调控株高的Rht24 (Tian等2022)、粒型相关的Tasg-D1 (Cheng等2020), 雄性不育基因
Ms1 (Wang等2017)、Ms2 (Xia等2017)。

在玉米中克隆了调控叶夹角的UPA1 (Tian等2019)、UPA2(Tian等2019)、ZmIBH1-1 (Cao等2020), 籽粒相关的Urb2 (Wang等2018a)、SCC4 (He等2019a)、KNR6(Jia等2020)等, 以及两个关键产量杂种优势基因ZmACO2和ARGOS1 (Wang等2023a)。

在大豆(Glycine max)中克隆了调控开花的GmPRR37 (Wang等2020a)、GmPRR3b (Li等2020a), 雄性不育基因Gm-Ms1 (Nadeem等2021)、GmMs3 (Hou等2022), 及调控籽粒大小和品质的GmST05 (Duan等2022)。这些基因的挖掘及标记开发为选育高产品种提供了重要的支持。

在品质方面, 水稻中已克隆了控制香味的Badh2 (Chen等2008), 控制直链淀粉合成的Wxla (Zhou等2021a)、Wxlv (Zhang等2019a), 控制垩白的chalk5 (Li等2014)、WCR1 (Wu等2022c), 以及控制蛋白含量的qGPC-10 (Yang等2019a)。

小麦中定位到Qsdss-1A、Qsdss-1B.1、Qsdss-1B.2和Qsdss-5D (Chang等2022)等控制加工品质的位点。

玉米中克隆了THP9 (Huang等2022)等调控蛋白品质和含量的基因。

大豆中克隆了POWR1 (Goettel等2022)等调控蛋白含量和产量的基因。

在抗性方面,已克隆了水稻抗稻瘟病的Pi2 (Zhou等2006)、Pi9(Qu等2006)等, 抗白叶枯病的Xa23 (Wang等2014)等,抗褐飞虱的Bph6 (Guo等2018)、Bph14 (Du等2009)、Bph30 (Shi等2021)等生物抗性基因, 以及耐冷的bZIP73 (Liu等2018)、COLD1 (Ma等2015b), 耐热的TT1 (Li等2015)、TT2 (Kan等2022)、TT3 (Zhang等2022), 耐旱的DROT1 (Sun等2022)、LG3 (Xiong等2018), 耐盐碱的SKC1 (Ren等2005)、qSE3 (He等2019b)、STH1 (Xiang等2022)等非生物抗性基因。

小麦中已克隆了抗叶枯病Stb6 (Saintenac等2018)、Stb16q (Saintenac等2021), 抗白粉病Pm2 (靳玉丽等2022)、Pm24 (Lu等2020a)、Pm41 (Li等2020b)等生物抗性基因, 以及抗热胁迫的TaSINA (Thomelin等2021)等。

玉米中已获得qRgls1.06 (Sun等2021)、qGLS8 (Qiu等2021)等抗灰斑病、qMrdd8 (Liu等2016)等抗粗缩病的主效QTL, 以及抗南方锈病的RppK (Chen等2022a)等。

大豆中已克隆了抗花叶病毒的Rsc4 (Yin等2021), 耐盐的GmSALT3 (Guan等2014)等基因。上述基因位点及其分子标记将有助于作物抗逆品种选育。

2 分子标记在作物遗传改良中的应用成效

2.1 分子标记在作物产量改良中的应用

利用分子标记辅助选择可加速作物的产量性状改良。李家洋团队分离了水稻理想株型基因IPA1, 提出理想株型与杂种优势相结合的育种思路, 并利用分子标记辅助选择等技术将IPA1优异等位变异导入籼/粳稻骨干亲本, 育成株型理想、抗逆性强、增产显著、且适宜长江中下游稻区种植的‘嘉优中科’系列水稻品种(Zhang等2017a; 余泓等2018)。

Tian等(2019)借助分子标记辅助选择将控制大刍草玉米(Z. mays ssp. parviglumi)叶夹角的UPA2等位基因回交导入玉米杂交种‘农大108’双亲中, 获得耐密植、高产的改良品种。Jia等(2020)利用该技术将KNR6优良等位基因型导入玉米品种‘郑单958’的父母本中, 改良后的父本、母本及所配制的杂交种产量均得到显著提升。

Song等(2022)利用分子标记辅助选择结合快速育种技术将常规品种‘ZS11’的长角果、大粒等位基因BnaA9.CYP78A9a导入甘蓝型油菜骨干恢复系621R中, 获得了角果长和千粒重显著改良的新恢复系材料, 为高产油菜育种提供了优异资源。

2.2 分子标记在作物品质改良中的应用

罗世友等(2020)通过分子标记辅助选择结合系谱选育, 将香味基因Badh2导入水稻品种‘赣晚籼30号’中, 选育出优质香稻品种‘九香粘’。李荣田等(2020)利用功能标记对香味基因fgr进行前景选择,结合双亲间具多态性的SSR标记进行背景选择, 培育出具香味且其他性状与‘空育131’相似的早粳稻空育131 (fgr)导入系。杨瑞芳等(2020)结合分子标记辅助选择和表型选择, 将控制高抗性淀粉合成的主效基因sbe3-rs导入普通水稻品种, 选育出高产、高抗性淀粉的水稻新品种‘优糖稻2号’、‘优糖稻3号’等。

郭聚领等(2021)通过分子标记前景选择和背景选择的策略, 将高油酸等位基因fad2导入甘蓝型油菜波里马细胞质温敏不育系616A及其恢复系L- 35R中, 获得油酸含量高于75%的改良株系, 为高油酸油菜育种奠定了基础。

2.3 分子标记在作物逆境改良中的应用

病虫害和极端环境导致的逆境是制约作物生长的主要限制因子之一。利用分子标记辅助作物抗逆育种已经取得显著成果。

Jiang等(2015)通过分子标记辅助选择将抗稻瘟病基因Pi2和抗白叶枯病基因Xa23导入水稻不育系GZ63-4S, 获得抗性改良的新不育系Hua1015S, 并配制出优良的抗病新品种。Sandhu等(2019)结合分子标记辅助选择和表型选择, 将3个抗旱QTL导入‘Swarna’, 获得抗旱水稻品种。Yang等(2022b)通过分子标记及低密度单核苷酸多态性(SNP)育种芯片的选择, 将抗稻瘟病基因Pi2、抗白叶枯病基因Xa7/Xa23和抗褐飞虱基因Bph14/Bph15导入水稻光温敏核不育系丰39S,获得兼抗稻瘟病、白叶枯病和褐飞虱的近等基因系。牛付安等(2023)利用水稻高密度基因芯片对恢复系和不育系中抗稻瘟病和白叶枯病基因进行单倍型分析, 通过测交配组选育出聚合Pi2、Pita、Pib、Pi9、Pi54、Pikm、Pit等抗稻瘟病基因和抗白叶枯病基因Xa21的杂交粳稻新品种‘申优28’。

高月等(2022)分别以携带抗白粉病基因Pm21、Pm35的小麦品种‘金禾9123’和‘普冰01’为供体, 以携带抗白粉病基因Pm52的‘良星99’为受体, 利用标记辅助选择回交转育, 获得Pm21+Pm52或Pm35+Pm52的改良株系, 为小麦抗病育种提供了重要资源。方桃红等(2022)利用分子标记辅助选择将小麦抗条锈病基因Yr52转育到三个主栽感病小麦品种中, 获得抗病性显著提高的改良品种。

Xu等(2020a)利用分子标记辅助选择将玉米抗粗缩病的主效位点qMrdd8导入多个骨干自交系, 获得了抗性改良的新材料。Chen等(2022a)利用抗南方锈病基因RppK对大面积推广的玉米杂交种‘京科968’的亲本进行分子标记辅助选择, 组配出抗南方锈病的改良品种。战宗祥等(2015)将抗根肿病基因PbBa8.1转育至感病品种‘华双5号’, 培育出我国首个抗根肿病的油菜品种‘华双5R’。李倩等(2021)利用分子标记将大白菜材料‘CR Shinki’中的CRb抗病位点导入油菜杂交种‘华油杂62’的恢复系Bing409中,培育出我国首个抗根肿病的油菜杂交种‘华油杂62R’。

本文摘自:蒋金金,苏汉东,洪登峰,杨光琴,闫磊,徐扬,张阳,张立新,韩方普,金双侠,夏兰琴,王幼平.植物生物技术研究进展[J/OL].植物生理学报. 网络首发2023-06-16。

posted @ 2023-06-19 18:41  生物信息与育种  阅读(50)  评论(0编辑  收藏  举报