脑网络基础

来源：http://blog.sina.com.cn/eegfmri，是系列文章，为了方便起见本帖做了少许合并修改。

第一张图来源：http://www.zhihu.com/question/37241704#answer-24134925，杨钒

第二张图来源：https://en.wikipedia.org/wiki/Resting_state_fMRI

DMN第二张图来源：https://en.wikipedia.org/wiki/Default_mode_network

 

 

脑网络三大阵营：

如果对静息状态下的人脑进行fMRI扫描，你大抵可以从它每个区域的血氧水平依赖信号中看出某些端倪。最主要的规律是：脑信号表现出某种对抗性：一些脑区活动的增强，总有另一些脑区活动减弱，仿佛和它们作对一样。这种现象首先被华盛顿大学放射系的Fox教授发现[Fox et al., 2005 PNAS]，之后在许多研究中得到验证[Yeo et al., 2011 JN]。这种反相关(anti-correlation)当中，最为主要的就是默认模式网络(default mode network: DMN)和背侧注意网络(dorsal attention network: DAN)之间的反相关[Lei et al., 2014 HBM]。反相关高的被试在认知任务中有更好的成绩。

这种按相关系数大小、正负来进行脑区划分有一定主观性：阈值的选择会影响划分结果。实际操作的时候，还要结合脑区的解剖位置，三大阵营的最后一个“伪迹系统”就是按所处的位置是否是脑脊液，白质等进行判断的。

这里介绍的三大阵营分别是：

感知皮层系统(sensor cortex systems)：视觉网络(Visual network: VIN)、感觉运动网络(sensorimotor network: SEN)、听觉网络(auditory network: AUN)、小脑网络(cerebellum network: CEN)。

联合皮层系统(task-positive systems)：背侧注意网络(dorsal attention network: DAN)、腹侧注意网络(ventral attention network: VAN)和突显网络(salience network: SAN)、左额顶网络(left frontoparietal network: LFP)、右额顶网络(left frontoparietal network: RFP)、执行控制网络(executive control network, ECN)和默认模式网络(default mode network：DMN)。

伪迹系统(Artifact): 脑室(Ventricles)、白质(White matter)、头动(Motion-related artifact)、脑外区域(Extra-cerebral space)。

 

1. 背侧注意网络DAN——联合皮层系统

背侧注意网络(dorsal attention network, DAN)，也叫视空间注意网络(visuospatial attention network)或任务正网络(task-positive network, TPN)。后面这个别号是因为它与默认模式网络的对立关系得来的：它们俩互成拮抗。背侧注意网络的功能是提供自上而下的注意定向。在实验室环境，如果线索提示了何时、何处、以何种形式进行反应时，背侧注意网络就会持续的活动以保证任务的完成。在日常生活中背侧注意网络激活时，我们往往处于一种高度专著的高效率状态。“除了当前的事，什么也不想”。用一个佛教术语来形容，是一种“活在当下”的“入定”状态。窃以为，佛教的修炼是有不同层次的。最底层的修炼是断妄念，认识自我，其实就是在静息态下和不时导致走神的默认网络做斗争，默认网络处于激活状态；其次的修炼是用控制网络来抑制默认网络，即忘记自我，如果能采取这种模式，你已小有所成；最高境界该是无我两忘，不该是去抑制什么默认网络，而该是让背侧注意网络激活起来，活在当下。

主要脑区：

双边顶内沟

中央前沟和额上沟的连接区域(额叶眼动区)

主要功能：

注意：提供自上而下的注意定向

外源性：参与外源性任务的完成中，在线索提示了何时、何处、以何种形式进行反应时，会持续的活动

参考文献：

1. Lei et al. Neuronal oscillations and functional interactions between resting state networks: effects of alcohol intoxication. Human Brain Mapping. In Press.DOI: 10.1002/hbm.22418.

2. Vincent et al. 2008. Evidence for a frontoparietal control system revealed by intrinsic functional connectivity. J Neurophysiol 100 (6), 3328-3342.

 

2. 默认网络DMN——联合皮层系统

 

 

默认网络是静息脑网络中最负盛名的一个，没有之一。通常在个体清醒静息的状态，不专注于外界时默认模式网络就会活动。有外界刺激的常规任务实验中，该网络处于去激活状态(抑制状态)。现实生活中，我们通常处于“专注当下任务”和“走神”的不断更替中。比如说，当你在欣赏本篇博文的时候，你似乎沉浸在这篇博文流畅的文本中，然而你的大脑却在不停地“走神”：你或许一会儿会想到“等会去哪里吃饭比较好”，一会儿又会想到“周末结束了周一又是一摊工作”，一会儿或许只是单纯地想着“这篇博客写得真简单”。这种“神游”的状态会占到我们一天生活和工作时间的一半。这个时候，默认网络就在持续不断的活动。苏东坡他老人家早在1K年前，就提到有16种让这个网络活动起来的方法(可以那位好事者做实验验证一下？记得告诉我结果)：“清溪浅水行舟；微雨竹窗夜话；暑至临溪濯足；雨后登楼看山；柳荫堤畔闲行；花坞樽前微笑；隔江山寺闻钟；月下东邻吹箫；晨兴半柱茗香；午倦一方藤枕；开瓮勿逢陶谢；接客不着衣冠；乞得名花盛开；飞来家禽自语；客至汲泉烹茶；抚琴听者知音”。 

扯远了，还是严肃点讲正事。华盛顿大学Raichle教授于2001年采用PET技术最早定义了默认模式网络。关于它的坎坷生事参见本博三年前的旧文[脑中的暗能量]。这个网络还有其他一些别名，例如默认网络，默认状态网络(default state network)，任务负网络(task-negative network: TNN)。

它被认为和阿尔茨海默氏症、孤独症、精神分裂症和癫痫等广泛的神经精神类疾病相关。特别地，默认模式网络的活动降低与孤独症相关，而精神分裂症患者中则观察到过度活动。在阿尔茨海默氏症中，由病程引起的淀粉样沉积使默认模式网络首先受到危害。相关综述参见 [Zhang and Raichle, 2010 Nat Rev Neurol]。在我们最近的工作中(博文介绍点这里)，我们讨论了一个刻画信号的长时记忆特性的参数与外向/内向人格特质的关系。发现默认模式网络，特别是内侧前额叶皮层与外向/内向人格特质有关[Lei et al., 2013 NeuroImage]。具体来说，外向的人长时记忆参数更小，表现出更快速的在线信息处理与更新能力。

主要脑区：

内侧前额叶皮层(medial prefrontal cortex: mPFC)

扣带回前部

后扣带回与楔前叶(posterior cingulate/precuneus: PCC)

两侧顶下小叶(angular gyrus)

这些区域其实也有功能上的分工：PCC主要负责自传体记忆和自我参考加工[Buckner and Corroll 2007]，mPFC负责与自我和他人相关的社会认知处理[Amodio and Frith 2006]，MTL负责情景记忆[Milner 2005]，角回负责语义处理[Binder et al 2009]。

主要功能：

冥想：深沉的，连续的思索与想象[Brewer et al. 2011. Meditation experience is associated with differences in default mode network activity and connectivity. PNAS 108 (50), 20254-20259.]

内省：对自己的思想，情感或知觉经验进行自我考察 

参考文献：

1. Raichle, M.E., MacLeod, A.M., Snyder, A.Z., Powers, W.J., Gusnard, D.A., Shulman, G.L., 2001. A default mode of brain function. PNAS 98 (2), 676-682.

2. Zhang, D., Raichle, M.E., 2010. Disease and the brain's dark energy. Nat Rev Neurol 6 (1), 15-28.

3. Lei, X., Zhao, Z., Chen, H., 2013. Extraversion is Encoded by Scale-free Dynamics of Default Mode Network. Neuroimage. Jul 2013 74: 52–57.(SCI 2010IF: 5.932).

 

3. 控制网络ECN——联合皮层系统

、

控制网络全名叫执行控制网络(executive control network)，又叫中央控制网络(central-executive network)或者背侧网络(dorsal network，注意不同于背侧注意网络)。该网络包括了多个内侧前额叶皮层和下额叶，下顶叶区域，其核心区域为背外侧前额叶皮层(dorsolateral prefrontal cortex, dlPFC)。这些脑区多和活动抑制，情绪等相关。控制网络参与了多个高级认知任务，并在适应性认知控制中扮演了重要角色。

主要脑区：

内侧前额叶皮质

扣带回

后顶叶皮层

主要功能：

抑制

情绪

参考文献：

Seeley et al. 2007. Dissociable intrinsic connectivity networks for salience processing and executive control. J Neurosci 27 (9), 2349-2356.

 

4. 右额顶网络RFP——联合皮层系统

额顶网络(frontoparietal network, FPN)是“脑网络英雄”里少有的不具有左右对称性的网络。左额顶网络和右额顶网络，一个拥抱语言，一个执掌控制，一个向左，一个向右，构成了许多关于左右脑不同分工的猜测。上一篇博文介绍了左额顶网络，本期介绍右额顶。右额顶网络具有右偏侧性，其脑区集中分布在包括角回，背外侧前额叶皮层，额叶眼动区和岛叶。其中，最久负盛名的就是背外侧前额叶(dorsolateral prefrontal cortex, dlPFC)。它实际构成了一条告诉大脑如何对刺激进行交互的背侧通道，所以几乎任何一个涉及认知控制的实验都有背外侧前额叶的身影：工作记忆，认知流程性，计划，抑制，抽象推理。除了以上功能，右额顶网络作为一个整体，主要功能还包括活动抑制，躯体感知觉和痛觉的处理。

主要功能：

内感：内感受性知觉(Interoceptive awareness)

躯体感觉

工作记忆

抑制

 

5. 左额顶网络LFP——联合皮层系统

额顶网络(frontoparietal network, FPN)是“脑网络英雄”里少有的不具有左右对称性的网络。不像其他静息脑网络那样长得“天庭饱满，地角方圆”，FPN被分成了左额顶网络和右额顶网络，仿佛这一群雄中的左右护法。

左额顶网络其实可以认为是语言网络。语言作为人类进化的奇葩，左额顶网络的存在自然也是人脑所独有。它的左侧优势与Broca区和Wernicke区等语言脑区的偏侧性是一致的。在前人的研究中，该网络在语言相关的认知研究中时有涉及，例如语音、语义、外显及工作记忆等。我在组织这篇博文，以及读者在阅读这篇博文时，都征用到这个网络。它的曾用名很多，例如偏左侧的Dorsal visual stream，或者偏左侧的frontoparietal脑区[Smith et al., 2009 PNAS]。

主要脑区：

Broca区

Wernicke区

内侧额叶(mesial frontal lobe)

尾状核(caudate)

主要功能：

语音

记忆

 

6. 凸显网络SAN——联合皮层系统

突显网络(Salience Network)其实可以划分到更大，分布更广的扣带岛盖系统。单独把它拿来说是因为它和肥胖、抑郁、精神分裂症等太相关了，而这些问题受社会的普遍关注。突显网络的主要节点就3个：左右的前脑岛(anterior insula, AI)，以及中间的前扣带(anterior cingulate cortex, ACC)，构成一个铁三角的结构。功能非常明确，就是对周遭形形色色的诱惑进行评估，找到最对我们胃口的，让我们觉得最有意思最有用的刺激，从而完成定向，采取相应的行为进行响应。它就像大脑网络这条高速铁路上的跳闸工人：给外部刺激和内部事件打上标记，然后让这列火车开向控制网络，抑或是进入默认网络。

大家知道偏执型精神分裂症最主要的症状就是现实歪曲(reality distortion)，而突显网络被认为在现实歪曲中起到了非常重要的作用，它让本来不该被关注的被关注了。再比如，中性的事件可能都可以进行一些正性或负性偏向的解释。对于抑郁症患者，他们却总是将一件中性的事情进行负性的解读，这和他们在突显网络，特别是右侧脑岛的过高活动是有关的。突显网络参与了对食物刺激的检测，但肥胖的人却可能抑制不住对食物的渴望的，尽管他们的内心是拒绝的。

图片来自[Uddin 2015 Nat Rev Neurosci]

主要脑区：

前脑岛

前扣带

主要功能：

探测：对周遭信息进行评估，找到最相关、切题的刺激

跳闸：对外部刺激和内部事件进行分类，切换到相关的处理系统

参考文献：

1. Seeley, W.W., Menon, V., Schatzberg, A.F., Keller, J., Glover, G.H., Kenna, H., Reiss, A.L., Greicius, M.D., 2007. Dissociable intrinsic connectivity networks for salience processing and executive control. J Neurosci 27 (9), 2349-2356.

2. Menon, V., 2011. Large-scale brain networks and psychopathology: a unifying triple network model. Trends Cogn Sci 15 (10), 483-506.

3. Chiong, W., Wilson, S.M., D'Esposito, M., Kayser, A.S., Grossman, S.N., Poorzand, P., Seeley, W.W., Miller, B.L., Rankin, K.P., 2013. The salience network causally influences default mode network activity during moral reasoning. Brain 136 (Pt 6), 1929-1941.

4. Uddin, L.Q., 2015. Salience processing and insular cortical function and dysfunction. Nat Rev Neurosci 16 (1), 55-61.