【翻译】Enhancing Genetic Gain through Genomic Selection: From Livestock to Plants | part2

通过基因组选择提高遗传增益：从家畜到作物

原文标题：Enhancing Genetic Gain through Genomic Selection: From Livestock to Plants

原文链接：https://doi.org/10.1016/j.xplc.2019.100005

植物中的基因组选择：瓶颈和制约因素

基因组选择在改善动植物，特别是家畜的育种中的遗传增益的巨大潜力早已被证实。当GS作为概念和理论方法被引入时，GS在奶牛上的潜力已得到了模拟。很大程度上，由于每个个体的价值更高，世代间隔更短，因此遗传增益更高，GS已广泛用于家畜育种，从2008年在奶牛上的应用开始，其后在猪、羊、肉牛和鸡中开始大规模使用。奶牛上的GS应用使得世代间隔从7年减少至12个月，这一改进需要公牛有足够多的有泌乳记录的子代来准确估计其育种值，从而根据他们的GEBVs来选择个体进行人工授精的操作。过去十年以来，对比基于后代测试（progeny testing）的选择，在大规模训练种群上的早期选择已经实现了遗传增益的倍增，在美国荷斯坦公牛上的GS应用已经让每年的净利润有了一个显著的提高，从2000-2004年的19.01美元，到2005-2009年的47.72美元，再到2010-2014年的84.87美元。然而，在植物育种领域，GS主要在跨国种子公司中实施，尽管在政府资金的支持下，对许多主要作物进行了大量研究，最佳的GS策略仍依赖于物种和育种计划。为提高遗传增益，GS辅助育种计划应考虑表1所示的所有影响因素以实现最大收益和高回报。因此，应充分研究未来的GS育种计划中的瓶颈和制约因素。

表一 遗传增益的影响因素以及与植物基因组选择相关的潜在贡献因素

家畜GS育种计划的要求包括一个负担得起且充分的基因分型平台，可获得广泛的系谱记录和多年的后代检测，允许使用具有实质性和长期影响的分子标记的结构不太紧凑的群体，相对简化但功能强大的育种流程，其中基于加性遗传效应的选择可以产生有益的结果，以及研究所与企业之间的合作能开发原始的育种策略和在现有的育种计划中实施它。这些要求也揭示了我们可以在植物GS育种中对哪些东西进行改进。在植物中广泛和大规模地使用GS需要降低育种计划中涉及的GS成本，开发成本效益高的基因分型、表型分型和环境分型平台，创建多样和可更新的参考种群，加快育种进程，建立强有力的决策支持系统，建立开源育种计划。除此以外，在植物育种中实施GS时，应更慎重地考虑高通量和精确的表型分型、使用纯种系和开发预测模型，因为基因型和环境的相互作用（genotype-by-environment interaction, GEI）对植物的表型表现有显著影响，但对家畜的影响是有限的，包括奶牛在内，其繁殖群在设施中饲养，以便更好地进行条件管理。此外，每个作物品种可能都有许多的育种计划，育种学家也可能希望针对许多不同类型种群的特定育种目标来设计GS。有几个主要因素会显著影响GS，包括标记密度、种群大小、统计模型、参考群体和育种群体之间的遗传关系、种群结构和表型的准确度（见表一）。借助经验数据或者模拟，评估了这些主要因素对预测精度的影响。各个模型的预测准确性不同，因为这些模型有不同的先验假设和对标记效应分布的不同假设。通常来说，高密度标记可以确保一个性状相关的QTL与至少一个标记是处于LD状态的，从而实现高预测性能。参考群体和育种群体之间的等位基因频率差异会影响预测准确性，因为在实施GBLUP模型时等位基因频率会影响估计的基因组关系矩阵。此外，表型、基因分型和环境分型的准确性和成本可能会影响目标性状的遗传力估计和标记效应估计，从而影响预测准确性。然而，与QTL定位和GWAS相比，GS不仅可以通过优化模型来捕捉无意义标记的微小影响，而且有助于它们在育种计划中的应用。

环境管理和降低一般成本是植物GS育种面临的另外两个挑战（见表二）。为了针对不同的特定环境培育不同的品种，植物育种学家需要处理大量种群，每个群体都有许多植物个体，这大大增加了基因分型和其他GS流程的成本。由于每株植物的整个生命周期通常都固定在特定的位置/地点，因此植物周围的微环境（microenvironments）将对其生长和发育产生重大影响，从而对表型产生重大影响。为了减少特定微环境对单株植物的影响，育种者需要使用一组单株植物的平均表型表现来代表特定基因型，显著增加了表型（收集）成本。另一方面，需要受控的或管理良好的环境以尽量减少环境和基因型-环境互作对表型的干扰影响。

表二 家畜与植物基因组选择的比较

表二 续