[论文总结] 育种理论与基因检测

文章目录

• Breeding Theory and Genetic Testing
• • 介绍
  • 循环选择原则
  • 一个典型繁殖周期的活动和种群
  • 基地的种群
  • 选择和育种
  • 部署基因改良品种
  • 先进的下一代树
  • 育种程序
  • 繁殖区，基础种群和选择的种群
  • 繁殖的种群
  • 传播种群和部署
  • 基因检测
  • 基因测试的交配设计
  • 完整谱系（全同胞家族）设计
  • 基因测试的现场设计
  • 结论

Breeding Theory and Genetic Testing

介绍

树木育种项目，也称为树木改良项目，为重新造林和造林创造基因改良品种。与农业作物和动物的育种计划一样，这些计划的目的是通过诸如选择、育种和基因测试等活动的重复周期来改变特定物种的一些关键性状的等位基因频率。今天，树木改良是世界上大多数种植计划的组成部分，其最终目标是增加种植森林的经济和社会价值。与一年生作物不同，树木寿命长，由于其体积大，很难种植。这意味着，虽然树木育种和作物育种的概念是相似的，但细节有很大的不同。由于物种生物学、造林、产品目标和经济考虑的差异，不同物种的树木改良方案在设计和强度上都有显著差异。尽管如此，大多数程序都有一些共同的基本概念和活动。这里的目的是描述这些共同的活动和它们所基于的基本理论。

循环选择原则

周期性选择是指以单个物种的一些关键性状的遗传改良为目标的重复的选择和育种周期。繁殖的好处是累积的，因为每一个周期或每一代的改良都建立在前几代所取得的进步之上。所选性状的遗传增益是由控制这些性状表达的等位基因频率的变化引起的，有利的等位基因频率增加。由于大多数重要的商业性状都是多基因的(即，由许多位点控制)，基因频率在任何一个位点上的变化都是缓慢的，这些变化通常为育种者所不知道。相反，进展是通过目标性状的平均表现来衡量的(例如，更大的收获产量，发病率的降低，或木材密度的增加)。非目标性状的表现应该变化不大，如果有变化，只要这些性状是由不同的位点控制的目标性状。除了极少数涉及辐射或化学诱变的项目外，树木育种项目不会产生新的遗传变异;相反，它们利用感兴趣的物种起始种群中自然发生的变异。然后，通过循环选择和育种，将现有的变异重新打包成具有更高频率的目标性状有利等位基因的个体。一些作物育种项目始于一万多年前，今天驯化的品种甚至不像它们的原始祖先，从而显示了周期性选择的力量。树木培育计划远没有那么先进。事实上，大多数森林树种都经历过三代或更少的世代或循环往复的选择和繁殖。这意味着今天的森林树木的基因改良品种基本上是本地物种，唯一的变化可能是更快的生长速度，更好的抗病能力，更直的茎，更高的木材密度，或其他一些关键性状的小数量变化。最古老的循环选择形式被称为简单循环选择(SRS)，每个繁殖周期只涉及两个步骤:(1)个体的大规模选择仅仅基于其外在的表型外观;(2)将这些选择进行杂交，为下一代产生后代。这是一万多年前古代农民用来改良庄稼的方法;精选植物的种子留作明年的作物。 如今，SRS很少用于树木育种项目，因为它在获得遗传增益方面不如结合遗传测试和家系控制的循环选择方式有效。 几乎所有的树木育种计划都依赖于RS-GCA，包括周期性的选择、育种和基因检测。在这些育种计划中，只有等位基因的加性效应(即后代倾向于居中于其亲本)在育种群体中积累，这意味着由于显性和上位性的遗传效应对育种群体的累积遗传进展没有贡献。在早期的周期(比如前10个周期)中，被选择性状的遗传变异与最初的种群变化不大，而且在每个连续的周期中，基于相似的选择强度和育种实践，遗传增益是相似的。也就是说，需要许多循环的周期性选择才能导致一个平台期，在此之后选择是无效的(通过固定有利的等位基因或其他原因)。从更大的创始种群开始，向种群中注入不相关的材料，在达到选择平台之前，可以延长循环的次数。

一个典型繁殖周期的活动和种群

活动和人口类型的树改善计划项目总结使用一种称为繁殖周期的模型(图1)。活动区(选择选中的人口基因型)和繁殖后代(形式构成下一代人口基地)是必须发生的每个周期或核心活动一代的繁殖。其他活动和种群类型可能发生，也可能不发生。这些计划在如何实施这些活动、各种类型人口的规模和发生情况以及计划的强度方面差别很大。此外，繁殖的周期可能不是离散的，而是与同时发生的几个交错组的活动重叠。在这里，为了强调这些概念，我们将每种人口类型解释为物理上的不同，并在每个改进周期中发生。

基地的种群

给定改进周期的基本填充包含所有可选择的候选树。基本种群非常大，由成千上万个基因不同的个体组成。在项目开始时，基础种群包括所有可选择的树木，生长在自然林分和划定的繁殖区内(即正在开发良种的地理区域)的人工林中。
在树木改良计划中，确定繁殖区边界是一个关键的决定，因为每个繁殖区都有一个单独的改良计划，有自己独特的基础、选择、繁殖和繁殖种群。例如，美国西北部的花旗松(黄杉)项目定义了80个第一个繁殖循环区，每个区的平均面积为4万公顷的原生森林。因此，有80个不同的第一代改良计划，每个计划都有自己的育种周期，不同的群体类型和正在开发的良种。相比之下，美国东南部的湿地松项目定义了一个繁殖区，包括该物种的整个自然范围(约400万公顷林地)。这两个计划在繁殖区域的大小和数量上的差异反映了美国东南部更为同质的气候和繁殖理念的差异。先进一代的基础种群(即第一个完整的繁殖周期之后)由繁殖种群的成员进行杂交并将其后代种植在遗传测试种植园形成的遗传改良树木组成。在这些遗传测试中，所有的树木都可被选择为高级世代选定的群体。

选择和育种

在每个改良周期中依次进行选择和育种(图1)。对于大多数树木改良计划来说，在任何给定的周期中，一个繁殖区域所选择的种群包含100到1000棵选定的树木。在第一个改良周期中，从天然林分和人工林中选择树木，完全基于其优越的表型外观，这被称为群体选择(图2a)。先进代选择是在基因测试中增加的系谱种群中进行的，通过使用候选后代、亲属和祖先的所有信息来提高选择效率(图2b)。

只有当被选择群体的有利等位基因频率高于被选择群体的基本群体时，才能获得给定性状的遗传增益。如果选择非常密集(只选择了最优秀的个体)，如果性状受到很强的遗传控制(即具有较高的遗传力)，且有明显的遗传变异，则遗传增益更大。等位基因频率在基础种群和被选择种群之间的差异既有故意的，也有偶然的。育种者选择更好的个体，因此有意地改变目标性状的等位基因频率。此外，所有性状的等位基因频率(不仅仅是包括在选择标准中的那些)可能会由于抽样(即从较大的群体中选择树的一个子集)而偶然改变。在基本群体中存在的一些非常罕见的等位基因可能在被选择群体中缺失;然而，在被选择的群体中有数百个个体，等位基因丢失或等位基因频率的大的随机变化是不太可能的。

选择后，部分或全部的选择被纳入该周期的繁殖群体，并在有性繁殖过程中通过等位基因的重组来产生遗传变异。杂交以产生全同胞家系涉及选择间的控制授粉。一些选择的雌花被装袋(如果需要的话会去阉割)，以防止污染授粉，然后将其他亲本的花粉注入袋中(图3)。当两个亲本交配时，并非所有的后代都是优秀的，因为一个家庭中的一些后代从他们的父母那里得到的有利的等位基因比其他的多。杂交在组成新基群的遗传试验中所栽植的家系之间和家系内部都产生大量的遗传变异。从这些新产生的后代中选择优树是通过周期性的选择和交配来继续取得遗传进展的基础。

部署基因改良品种

所有树木改良计划的最终目标是创造用于重新造林和造林新种植园的树木改良品种。这代表了切实的经济和社会收益:种植的森林产量更高、更健康。在每个改进周期中，繁殖种群(也称为生产种群或部署种群)是由所选种群的部分或全部成员组成的。通常只选择最优品种中的一小部分来生产足够数量的基因改良植物，以满足正在进行的造林计划的年度需求。用于重新造林的树木是基因改良品种(也称为品种)，大规模繁殖和种植改良品种的活动是部署。繁殖群体与图1中育种周期的核心群体不同，因为核心活动侧重于保持广泛的遗传基础，并在许多代改良中获得遗传增益。相比之下，繁殖群体生产的商业品种，以最大限度地在经营种植园在短期内遗传收益。种子园，一种常见的繁殖种群，通常由嫁接的最好的成员选择人口到一个位置,集中管理的生产种子的基因改良种子(图4)。开放授粉的嫁接树然后增长了苗圃管理器和用于造林苗。形成繁殖种群还有其他的选择。例如，克隆林业可以通过扦插或体细胞胚胎发生来实现某些树种。有了这种选择，表现最好的克隆通过遗传测试确定，并组成繁殖群体。这20个左右的无性系被大量繁殖，以创造足够的树木来满足每年的造林需求。部署在经营种植园的无性系是改良品种。通常在繁殖种群中只包括最优选择;例如，被选择的群体可能包含几百个基因型，而繁殖群体可能包含最好的20到50个基因型。这增加了从种植的可操作品种预期的遗传增益，但也减少了其遗传多样性。在单一的遗传改良周期中不断地提高繁殖群体的遗传质量也是常见的。随着从遗传测试中获得信息，遗传劣势选择可以从繁殖种群中删除，而最初没有包括的优越选择可以添加。这意味着在一个单一的改良周期内，被种植的改良品种可能改变其遗传组成和预期收益。林业改良品种的这种动态、滚前性质可能是品种没有像作物品种和动物品种那样被命名的原因。（1554页）

先进的下一代树

育种程序

许多树木育种计划正进入第二或第三个繁殖周期。这些计划在育种策略、计划设计和计划强度方面差异很大;然而，所有项目都面临共同的挑战和一系列问题。特别是，所有的计划都寻求在少数性状上获得接近最优的短期遗传增益，同时在育种群体中保持足够的遗传多样性，以确保接近最优的长期遗传增益、适应变化条件的灵活性和基因保存。针对这些目标的所有计划所面临的共同问题将根据繁殖周期的种群类型方便地分组讨论。

繁殖区，基础种群和选择的种群

大多数先进一代的树木育种计划都选择了相对较大的繁殖区域，包括他们的种植园的相当大的一部分。即使在一个繁殖区内存在中度基因型􀀁环境相互作用，许多计划通过在该繁殖区内所有土壤气候条件下表现良好的选择来选择具有广泛适应能力的品种。减少繁育区数量有两个明显的优势:(1)每个繁育区的繁育试验项目可以更大、更集约，从而获得更大的收益;而且(2)成本也降低了，因为需要管理的繁殖种群和试验项目更少了。为同一物种设置多个繁殖区的树木繁殖计划有时会选择重叠的繁殖区，在相邻的繁殖区之间共享选择，以降低成本和增加收益。例如，美国东南部的P. taeda第二轮计划定义了多个重叠的繁殖区域，每个区域都从两边的区域中招募新的选择。也就是说，在一个区域所做的优秀选择包括在邻近区域所选择的种群中。也可以从其他地区或国家的同一物种的其他育种项目中招募材料。因此，先进一代育种程序可以利用来自许多来源的顶级遗传物质，只要这种物质很好地适应育种区。

随着繁殖区域的确定，接下来的步骤是决定进行多少选择(即被选择群体的大小)，选择哪些性状，以及如何进行选择以实现遗传增益和多样性。许多先进的世代树木育种计划包括300到400选择在选定的群体为一个特定的繁殖区域在一个单一的周期。这个数量足以在几个循环循环的育种中维持接近最大的长期增益，即使在有几个性状时，并且在前几代中使用密集的努力来获得较大的增益。然而，如果繁殖种群也起到基因保护的作用，则需要相当大的种群(大约1000个)来确保几乎所有的稀有等位基因在种群中保持许多代。在所有的树木育种中，重点关注很少的一些性状是重要的。包含太多的特性(比如超过5个)会严重稀释在任何一个特性上取得的成果。产量增长几乎总是一个重要的特征，因为它超越了产品目标和技术。其他重要的性状通常包括对重要的土壤气候胁迫或真菌疾病的抗性。最后，木材的质量特征近年来变得越来越重要。在考虑候选特质时，优先考虑以下特质:

• 在各种各样的未来所有权、市场和技术场景下具有很高的经济重要性
• 处于中等到强的遗传控制之下
• 在幼树年龄时表达，易于测量
• 与其他目标性状没有不利的遗传相关性
  下一步是进行选择，在先进代程序中，这些选择通常来自于在育种区多个地点建立的随机复制设计中种植的纯种基因测试。遗传测试的数据往往极不平衡，并非所有家庭都种植在所有地点，不同地点的测试质量不同，有时交配和田间设计也不同。第一步是使用一种称为最佳线性无偏预测(BLUP)的分析技术对数据进行正确的分析，该技术整合了所有来源的所有数据，为每个性状产生一组统一的预测遗传值。
  接下来，根据经济或其他标准，开发一个选择指数来对每个性状进行加权，这样就可以为每个系谱树预测一个单一的遗传价值(它将每个性状的BLUP预测汇总为每个系谱树的单一加权平均值)。如果在基因测试中有5万株系谱树，而育种者的目标是一个有300个个体的选定种群，过程是:(1)所有5万株候选树根据其预测的遗传价值进行排序;(2)繁殖者从列表的顶端开始，选择受到亲缘关系惩罚或限制的优胜者。通常情况下，对亲缘关系的惩罚意味着在一个给定的家庭中只能进行一定数量的选择，而在更好的家庭中可以进行更多的选择。许多程序包括从多代人(如祖父母、父母和后代)中选择最佳选择。

使用选择指数通常可以识别出在指数中所有特征都高于平均水平，但在任何一个特征上都不突出的候选人。**换句话说，指数识别树最适合最大化综合指数的遗传价值，而不是最大化每个性状的增益。**因此，育种者通常包括对每个目标性状突出的额外选择。

繁殖的种群

选择之后，被选择的树木通常被嫁接到一个方便的位置进行繁殖(图3)。如果所有的树木，比如300到400棵，都被嫁接并进行繁殖，那么繁殖的种群和被选择的种群是相同的。不像大多数第一代树木育种程序采用非结构化的育种群体，所有的选择都是在类似的交配设计中繁殖的，先进的世代程序有至少三个原因来构建育种群体。

首先，许多程序根据预测的遗传值将育种群体分成两个或两个以上的层次，其中最上层称为精英群体。精英群体可能包含育种群体中前10%的选择(例如，育种群体有300个选择时，前30个选择)。其目标是通过加速育种和更密集的基因检测，在这一小部分繁殖种群中获得更快、更大的遗传增益。其余的繁殖种群被分配给较大的主要种群，它们的繁殖和测试不那么密集，以减少成本，保持遗传多样性，并实现长期遗传收益。当新的选择在后代的育种中进行时，它们可以分配给精英，主要，或两者。这种精英群体和主要繁殖群体之间的基因流动增加了精英群体的遗传增益和多样性。

其次，为了对不同的种群应用不同的选择标准而对育种种群进行细分时，这种细分称为多种群或多品种。例如，育种群体可分为三个品种，一个主要用于抗病，用于高危险地点，一个作为一般用途的多用途品种，第三个用于实木，高价值产品。这三个品种可能有一些共同的特征(如快速生长)，但其他的只对一个或另一个品种重要(如木材质量在实木种群)。其目标是通过减少改良性状的数量，使每个品种获得更快的收益。品种可以少也可以多，对它们之间的亲缘关系没有具体的控制。具有许多理想性状的顶级选择及其亲缘可能出现在一个以上的品种中。繁殖种群结构的第三种也是最后一种，目的是控制繁殖种群的亲缘关系模式，产生非近交系后代以供操作部署。使用一个单一的、统一的育种群体最终会在育种群体成员之间建立亲缘关系，如果有亲缘的父母被杂交为经营的种植园生产后代，种植园就会遭受近亲繁殖衰退。为了避免这个问题，繁殖种群被划分为亚种群(有时称为繁殖组)。所有的育种都是在同一亚种的选育中进行的，每一代的选育都被分配到与其祖先相同的亚种上。族群之间没有血缘关系。所有的子条目都是为使用相同的选择标准实现相同的目标而产生的。经过几代育种，同样的选择标准。同样的选择标准。经过几代的繁殖，亲缘关系在每个亚系中建立起来;然而，来自不同亚种的成员总是不相关的，即使经过许多代的育种。因此，任何来自不同亚系的成员之间的交配总是导致异交后代，排除近交萧条。因此，通过选择不同的亚种来形成繁殖种群，异交后代可以保证用于可操作的种植园。在实际的树木育种程序中，上述三种结构都是同时使用的。此外，配合设计和现场设计也有所不同。这使得高级世代的繁殖策略、种群结构和计划强度多样化。

繁殖种群结构的第三种，目的是控制繁殖种群的亲缘关系模式，产生非近交系后代以供操作部署。使用一个单一的、统一的育种群体最终会在育种群体成员之间建立亲缘关系，如果有亲缘的父母被杂交为经营的种植园生产后代，种植园就会遭受近亲繁殖衰退。为了避免这个问题，繁殖种群被划分为亚种群(有时称为繁殖组)。所有的育种都是在同一亚种的选育中进行的，每一代的选育都被分配到与其祖先相同的亚种上。族群之间没有血缘关系。所有的子条目都是为使用相同的选择标准实现相同的目标而产生的。经过几代的繁殖，亲缘关系在每个亚系中建立起来;然而，来自不同亚种的成员总是不相关的，即使经过许多代的育种。因此，任何来自不同亚系的成员之间的交配总是导致异交后代，排除近交萧条。因此，通过选择不同的亚种来形成繁殖种群，异交后代可以保证用于可操作的种植园。在实际的树木育种程序中，上述三种结构都是同时使用的。此外，配合设计和现场设计也有所不同。这使得高级世代的繁殖策略、种群结构和计划强度多样化。

繁殖种群结构的第三种也是最后一种，目的是控制繁殖种群的亲缘关系模式，产生非近交系后代以供操作部署。使用一个单一的、统一的育种群体最终会在育种群体成员之间建立亲缘关系，如果有亲缘的父母被杂交为经营的种植园生产后代，种植园就会遭受近亲繁殖衰退。为了避免这个问题，繁殖种群被划分为亚种群(有时称为繁殖组)。所有的育种都是在同一亚种的选育中进行的，每一代的选育都被分配到与其祖先相同的亚种上。族群之间没有血缘关系。所有的子条目都是为使用相同的选择标准实现相同的目标而产生的。经过几代的繁殖，亲缘关系在每个亚系中建立起来;然而，来自不同亚种的成员总是不相关的，即使经过许多代的育种。因此，任何来自不同亚系的成员之间的交配总是导致异交后代，排除近交萧条。因此，通过选择不同的亚种来形成繁殖种群，异交后代可以保证用于可操作的种植园。在实际的树木育种程序中，上述三种结构都是同时使用的。此外，配合设计和现场设计也有所不同。这使得高级世代的繁殖策略、种群结构和计划强度多样化。

传播种群和部署

如前所述，大多数先进一代项目仍采用开放授粉(OP)种子园，将15至40个顶级的、不相关的选种嫁接到单个地点，以插入和生产改良种子，用于造林。种子通常由OP族收集和部署;这叫做家庭林业。例如，如果果园里30个无性系中每个有20到50个无性系，那么每个无性系的所有无性系的种子集中在一起产生30个种子，每个无性系一个种子。每一种种子都分开存放，用于苗圃生产和种植。这种办法只略微减少了遗传多样性，并允许根据母体的遗传检测信息将家庭部署到它们最适合的地点(例如，抗病家庭部署到高危险地点)。
家庭林业有时基于控制授粉(CP)创建的全同胞家系(图3)。根据后代在遗传测试中的表现，表现最好的亲本被杂交在一起。如果CP过程足够有效，CP种子可以直接运送到苗圃，用于造林。更常见的是，CP种子对于这种选择来说过于昂贵，种子被用来在苗圃中创建树篱或凳子床。这些植物的茎尖然后在温室或室外苗圃生根，然后从上层同族植物中产生的生根插枝被操作种植。这种技术在澳大利亚、新西兰和智利的辐射松(Pinus radiata)中被广泛应用。

除家庭林业外，一些集约化的树木改良项目正在采用克隆林业，其中有10至30个经过良好试验的克隆可在实际中种植。克隆林业意味着一个基因型可以种植在许多公顷上(图5)。如果种植表现最好的无性系，可以获得最大的遗传收益，但消除了单一种植园内的遗传多样性。几个无性系经常种植在斑块(也称为单克隆马赛克)横跨景观，大多数组织限制土地面积，可以种植一个无性系。无性系林业完全可以在密集计划中进行，种植各种桉树、柳树和杨树，这些树种可以作为生根扦插很容易繁殖。针叶树被证明更具挑战性，因为一般来说，不可能从选择年龄的树木中产生有根的插枝。组织培养技术有望实现针叶树的无性系林业。

基因检测

遗传测试包括有血统的、标记的后代或克隆繁殖体（分株），通常在森林场地的田间地点的随机重复实验中建立。 基因测试是所有树木改良计划的基础，一系列测试可以满足以下任何或所有目标：

1. 评估选择的相对遗传质量，以便在育种和部署中支持更好的选择。
2. 估计遗传参数，例如遗传力、遗传相关性和基因型与环境相互作用 促进计划决策和育种策略的制定。
3. 种植育种后代以创建新基因型的基础种群，从中进行下一个选择周期。
4. 量化或证明该计划取得的遗传收益。
   交配设计和田间设计，具体说明如何在实验中创建和排列遗传材料，将在下面针对这一范围的目标进行讨论。

基因测试的交配设计

不完全谱系交配设计 当允许许多亲本在不受谱系控制的情况下进行交配并且收集了大量种子时，则不知道母本或父本身份。批量收集对于比较不同人群的均值最有用，例如在已实现收益试验中（上述目标 4）。例如，考虑选定种群中的 200 个选择，其中前 20 个用于繁殖种群以生产用于操作种植园的种子。两个遗传条目（一个来自 200 个的大量种子收集和一个来自 20 个的大量种子）可以在多个测试地点以随机、重复的设计种植，以比较两个种群之间的遗传增益差异。其他三个基因测试目标中的任何一个均不使用非纯血统的批量收集。
在 OP 交配设计中，从种群中的每个亲本收集种子，并由亲本分开保存以作为 OP 科种植。对于种植的每棵树，母本是已知的，而父本是未知的。如果所选种群中有 200 个亲本，则对所有亲本的测试将涉及种植 200 个遗传条目或处理（即 200 个 OP 家庭）。 OP 交配设计广泛用于各种被子植物和裸子植物物种，当许多不同的父本为每个家庭授粉时（即当 OP 家庭高度异交时）尤其有用。当发生这种情况时，OP 家族可以非常有效地用于排序选择和估计大多数遗传参数（目标 1 和 2），并且这些设计高效且具有成本效益。

使用 OP 交配设计创建可从中进行选择的基本种群受到批评，因为其父系未知，这意味着来自不同 OP 家族的两个选择可能具有相同的父本。随后在繁殖种群中进行这些选择（例如，如果两个选择都嫁接到同一个种子园）可能会导致近交衰退，从而降低可操作种植园的收益。然而，最近，根据理论增益计算、大量遗传增益的经验证据以及后勤便利性和低成本，建议使用 OP 交配设计来创建基本种群。因此，OP 配对设计在一些高级程序中发挥作用。例如，一个程序可以选择使用全同胞、完整的谱系设计（见下一节）来繁殖繁殖种群的精英部分，但使用 OP 交配来快速、重复地循环繁殖种群的主要部分。在花粉混合 (PM) 或 polymix 交配设计中，受控授粉用于使用来自多个父本的花粉混合物为每个母本授粉（图 3）。与 OP 设计一样，每个被测试的亲本有一个家庭（即，选定种群中 200 个亲本的 200 个 PM 家庭），并且每个 PM 家庭的后代树根据其母本进行标记。 PM 设计对于估计大多数遗传参数和根据后代的表现对选择进行排序非常具有成本效益，但不适用于进行完全谱系选择。与 OP 设计相比，PM 的缺点是与受控授粉相关的成本和时间增加。

完整谱系（全同胞家族）设计

有多种采用全同胞 (FS) 家族的交配设计，因此可以保持所有种植后代的完整谱系。这些设计具有以下特点：（1）控制授粉用于产生幼苗后代； (2) 田间后代树的鉴定需要命名双亲； (3) 不相关的前向选择的最大数量是假设父母不相关的父母数量的二分之一； (4) 每个父母应该与四个或更多其他父母交配，以确保准确的父母排名。由于大量受控交叉，一些 FS 设计可能无法实施。例如，对于选定的 200 对父母，在所谓的没有自我的半双列中，有 19 900 对可能的交配对 (200 199/2)。即使是大型树木改良计划，也将给定育种区的总杂交数量限制在每个周期不超过数百个 FS 家庭。下面的讨论并未描述可用设计的多样性，而是侧重于一种对上面列出的基因测试的所有四个目标可行、具有成本效益且有效的设计。在部分拨号配对设计中，只制造了一些可能的交叉对，并且有许多部分拨号的变体可以制造更多或更少的交叉。每个亲本更多的杂交意味着估计遗传参数（目标 2）、对亲本进行排序（目标 1）以及从种植的后代中进行选择获得更多收益（目标 3）的精度更高。如果所有的杂交都成功的话，每个亲本 4 或 5 次杂交对于大多数目的来说似乎是最佳的。例如，如果在选定的人群中有 200 个父母，并且每个父母与其他四个父母杂交，那么在基因测试中将总共建立 400 个全同胞家庭。在部分拨号和其他交配设计中，最好创建全同胞家族，以便在所有父母之间存在称为连通性的遗传连锁。即使两个父母从未直接交配，它们仍然可以间接连接（例如，交叉 A B、B C 和 C D 将 A 与 C 和 D 连接起来）。这样，所有的十字架都提供了所有父母的信息。将一小群父母与其他人分开的断开设计对于对父母进行排名的效率较低。全同胞家族有时会在所谓的滚动前沿方法中产生和种植多年。当繁殖种群中的树木开始开花时，它们会与其他开花的树木杂交。不是等待所有杂交完成并在单一系列的基因测试中种植，而是在种子可用时种植杂交。在一系列的年里，有几个系列的基因测试。这会产生不平衡的数据，因为每个系列只包含完整同胞家族的一部分；但是，如果系列之间保持适当的连通性，则可以使用 BLUP 分析数据。

基因测试的现场设计

定义任何系列基因测试的田间设计意味着指定： (1) 地块形状和每个地块的树木数量； (2) 每个地点的统计设计，包括随机化方案和重复次数； （三）场地数量和位置； (4) 包括其他幼苗或克隆作为对照、边界和填充物。最佳场设计的规范涉及统计、遗传、后勤和经济问题。最重要的是测试的目标，就像配合设计一样，一些现场设计比其他设计更好地实现了某些目标。这里讨论了两种极端场设计，一种适用于同时实现目标 1 到 3，另一种适用于估计已实现的收益（目标 4）。
育种和基础种群遗传测试的田间设计 通常在先进世代育种计划中，单一系列的全同胞测试旨在估计遗传参数（例如，遗传力和关键性状的基因型环境相互作用），对亲本进行排序在繁殖种群中进行下一代选择，并从种植的后代中进行选择（目标 1 至 3）。几乎总是有许多家族（50 到 400 个）要容纳，适当的田地设计是： (1) 单树图 (STP) 意味着每个全同胞家族都由一棵后代树表示在每个完整的重复中拥有自己的情节； (2) 不完整块设计，其中每个完整的重复进一步细分为更小的单元，称为不完整块； (3) 每个地点 15 至 20 个完整重复（即每个地点种植的每个家庭 15 至 20 个后代）； (4) 跨越繁殖区土壤气候条件范围的四到八个田地（每个都具有相同的设计）。对于具有 200 个全同胞家族、每个站点 15 个重复和五个站点的测试系列，将种植 15 000 棵后代树（每个站点 200 15 ¼ 3000），每个家族将代表 75 棵树（15 个重复位置 􀀁 每个重复 1 棵树）。 STPs 确保更高的统计精度（即更好的遗传参数估计和更好的亲本、家庭和后代树的排名），而不是每个家庭包含多棵树的行图或矩形图的实验。这是出于两个原因：(1) STP 允许对给定的工作进行更多的重复，因此每个家庭在一个站点上采样更多的微型站点变异性，而不是在较少的微型站点上聚集在多树图中； (2) STPs 意味着对于给定的条目数量，每个重复的大小更小，因此重复更同质。 STP 有助于在许多重复中测试大量家族或克隆。
即使使用 STP，每个副本也会占用很大的区域。例如，典型的种植密度为每公顷 1200 棵树，在 STP 中对 200 个家庭进行测试意味着每个重复为 0.17 公顷（200/1200）。在大多数地方，建议复制小于 0.1 公顷。这就是将每个完整复制进一步细分为不完整块的原因。每个不完整的块可能包含 15 到 30 棵树，这些树种植在比同一完整重复中其余部分更均匀的微环境中。不完整块增加了另一个块因子，用于调整不完整块之间微站点差异的进入手段。通过从基因条目的比较中去除环境噪声源，这减少了实验误差并提高了基因条目排序的精度。使用不完整的块设计需要特殊的计算机程序来设计布局和分析数据；然而，这些设计提高了精度，而无需额外的测试实施、维护或测量成本。

每个测试站点的完整重复数量与测试系列中的站点数量之间存在权衡。取决于几个因素，所有站点中每个全同胞家族所需的后代总数从 50 到 150 不等。因此，每个站点的重复次数越多，需要的站点就越少。然而，需要足够的地点来对繁殖区内的土壤气候区进行充分采样。例如，一个较小的种植区条件相对统一的不那么密集的育种计划可能会选择在三个不同的地点种植一个测试系列，每个地点 20 个完整重复（每个家庭 60 棵树），而更密集的具有跨越多种土壤类型和气候的大型繁殖区的大型项目可能会选择在八个地点建立一个测试系列，每个地点 15 个重复（每个家庭 120 棵树）。如果整个测试站点的灾难性损失的风险是可察觉的，那么这些站点的数量就会被夸大。

为量化已实现收益而进行的现场设计对树木育种计划的进展进行评估，包括对反映项目发展不同阶段的不同遗传改良水平的材料进行现场测试。例如，一个单一的测试系列可能旨在估计以下九个条目的一些关键性状的遗传手段:(1)一个未改良的散装种子，代表在树木育种开始之前建立的可操作种植园;(2)第一代种子园劣质无性系侵染前后采集的2个散装种子;(3) 3个家庭单家播种地;(4)三个可操作克隆体。测试还可以比较第一代、第二代和第三代商业品种，以量化进展。

通常，实现收获试验的配种和田间设计(也称为产量试验)模拟了正在运行的种植园的遗传和林分生长条件，以便对收获的估计适合于随后的收获安排和经济分析(例如，以证明育种计划上的支出是合理的)。由于这些原因，估计已实现增益的测试的共同特点包括:

1. 测试材料模拟过去、现在或未来的可操作品种或品种。
2. 包括未改良的种子或未改良的无性系，以便为比较较新的品种提供基线。
3. 每个遗传条目的矩形样地用于近似经营种植园中存在的竞争条件。
4. 测试持续时间较长(从半轮到全轮)，以量化收获产量和产品质量的收益。

第3点和第4点主张使用足够大的地块，以允许在整个轮作期间进行正常造林活动(施肥、控制杂草和间伐)。因此，建议采用正方形或矩形小区，每个小区包含25至100棵相同遗传项(例如，相同的种子、家系或无性系)的树木，作为实现收获试验。矩形地块是首选，因为它们模拟了实际种植的林分条件，因此可以在单位面积基础上产生无偏的产量估计。随着树木年龄的增长，树间的竞争加剧，开始缓慢的基因型可能会处于不利地位。因此，来自小地块的方法(如上文所述的STPs)可能会有偏倚，结果倾向于具有强大竞争对手的基因条目，特别是在早期。矩形样地避免了这些偏差，因为树间的竞争是相同基因条目(相同的体积混合、家族或克隆)的树之间的竞争。
矩形样地的缺点是复制规模大，因此只能包含少量不同的基因条目(通常在一个给定的测试系列中少于10个不同的条目)，并且在一个给定的位点上复制的数量是有限的。一个测试系列通常建立在几个位点上，以积累足够的重复以产生足够的精度来比较遗传条目，并确保关于遗传增益和程序进展的推论真正适用于整个程序。不完整块设计对于提高基因条目比较的精度非常有用，但仍然需要较小的条目数量。

结论

树木育种项目通过诸如选择、育种和基因检测等活动的重复周期来开发用于造林的基因改良品种。选择的目的是增加一些重要性状的有利等位基因的频率，而育种则是重新创造和重新包装遗传变异，以便在下一个选择周期中进行更好的选择。几乎所有的育种方案都依赖于对一般配合力进行循环选择的育种策略，这意味着在每个育种周期中都使用遗传测试来对亲本在育种群体中的排名，并通过选择增加收益。因此，设计、实施和分析遗传测试是林木育种计划的关键方面，必须做好这些工作，以最小的成本使单位时间的遗传增益最大化。由于物种生物学、育种目标和经济考虑的不同，树木育种计划在设计、育种策略和强度方面存在很大差异。然而，在世界上大多数人工林项目中，林木培育是业务造林的重要组成部分。新技术，如组织培养以实现测试无性系的可操作种植，标记辅助育种以增加选择收益，以及转基因插入新基因，都有望提高树木育种的收益，但必须对其有效性、安全性和公众接受度进行测试。