[论文总结] 树木的营养生理

树木的营养生理

不同类型的土壤提供不同类型的营养，植物的营养成分受到灰度程度的影响。碳、氢和氧是植物生长所必需的，它们以二氧化碳或水的形式被吸收。其他对生长必需或有益的元素被称为矿物质营养素。每一种矿物质营养素都有一种或多种特定功能(表2)。基本营养素一般按浓度分为若干组;常量营养素的浓度大于约10 mmol g-1干重，而微量营养素的浓度小于此浓度。其他一些被认为是高等植物必需或有益的营养物质是钠(Na)、硅(Si)和钴(Co)。人们对硒(Se)、铝(Al)、碘(I)和钒(V)也很感兴趣，但需要进一步的研究来阐明它们的地位。
氮
由于氮在植物代谢、叶面积发育、绿色度(叶绿素含量和功能)以及植物生长和产量等方面的重要作用，氮肥对植物的生长和产量都有很强的依赖性。大多数树种以NH4þ或NO3作为其主要N源都能良好生长，但少数树种则倾向于其中一种或另一种形式。硝酸盐在根部通常会被转化为氨，但如果供给充足，其转化会延迟到叶片。破坏细胞过程的氨迅速并入氨基酸中，其与NH4þ的平衡高度依赖ph值。在叶子中，液泡、细胞质和外胞体NH3和nh4之间的一组复杂且不完全了解的相互作用发生，从而使细胞质中NH3的可接受浓度保持不变，这些过程是由这些隔间之间膜中的离子转运体介导的。

钾
钾不与C结合，以无机Kþ的形式存在于植物组织(有机物)中。钾的主要作用是在水分关系(膨压控制)和中和细胞质和叶绿体中的弱酸;酶的活化是另一个重要的作用。在一定程度上，K可以被其他阳离子(Na, Mg, Ca)或有机溶质所取代。
钙
植物中的钙主要存在于液泡和细胞壁中;细胞质中很少。在液泡中，钙通常以不溶性草酸结晶的形式沉淀，在某些种类中，钙以不溶性碳酸盐、磷酸盐或硫酸盐的形式沉淀。除了贮藏外，液泡内的钙通过与胞质钙的相互作用，液泡内的钙还起到渗透调节和作为次级信使的作用。在细胞壁中，Ca与果胶多糖结合。胞浆中游离Ca2 (c. 100 nmol L-1)浓度很低，显然是为了避免有机磷酸盐(如三磷酸腺苷(ATP))沉淀，并避免许多酶系统的抑制。Ca在酶激活中的作用似乎是通过与小蛋白质(如钙调素)的可逆结合来调节的。钙对细胞膜的稳定性也非常重要，从而调节胞质溶质的渗漏和维持细胞的分隔。
镁
镁是叶绿素的重要组成部分，多达一半的镁可能以这种形式存在。它还与ATP结合，使其在许多反应中发挥作用，并激活光合作用、呼吸作用和核酸合成所需的许多酶。很大比例的Mg也参与调节细胞的pH值和阳离子-阴离子平衡。细胞质中的Mg浓度受到严格控制，不抑制光合作用，贮藏主要在液泡中。
磷
磷主要以无机磷酸盐(Pi)的形式被吸收。Pi在植物和土壤中的形态高度依赖ph值，其质子化程度从碱性溶液中的零(PO43 -)到强酸溶液中的三(H3PO4)。无机磷迅速地并入有机化合物，如糖磷酸盐、磷脂、核酸和磷酸盐酯。当磷供应过量时，Pi在液泡中积累，并以多磷酸盐和植酸的形式积累。
硫
硫以SO42 -的形式被根系吸收，SO42 -积累或还原为- s2或- sh形式。硫是许多代谢化合物的重要组成部分，例如一些氨基酸、酶、辅酶和辅因子，而S-S键负责维持蛋白质中的许多折叠。硫对光合作用和油生产尤其重要。
氯
氯似乎是重要的电荷平衡和渗透功能，它集中在叶绿体，但不是作为代谢物发生。
铁
铁作为酶促反应的结构成分和辅助因子，它以Fe2 þ形式被吸收和利用。
硼
硼的吸收主要以硼酸(H3BO3)为主。硼参与分生组织的发育和生长，但它很难从老的枝条转移到更活跃的枝条。硼对OH􀀁基团具有很强的亲和力，因此硼主要参与细胞壁、糖转位、膜转运、碳水化合物代谢、RNA代谢和光激素活性。硼可以在针叶树针叶末端积累到非常高的浓度，这反映了蒸腾过程中硼的单向运输。
其他微量元素
Mn, Zn, Cu, Ni和Mo的进一步细节在进一步的阅读列表中给出;虽然这些营养物质的浓度很低，但它们对植物生长是必不可少的。

在自然和栽培条件下，根系对养分的吸收几乎占所有养分吸收的全部，但在某些情况下，叶面的吸收是重要的，例如，在人口密集的地区，NH3气体和灰尘中的其他养分是重要的，在苗圃中，养分作为叶面喷施，在森林种植中，叶面喷雾剂被用来纠正一些微量营养素的缺乏。根系主要从土壤溶液中以无机离子的形式吸收养分。吸收速率主要取决于紧邻根系的土壤溶液的浓度。养分吸收速率与水分吸收速率无关，但根系表面养分浓度强烈依赖于土壤含水量土壤水分的重要性在于它影响根系的生长和养分向根系表面的运输，无论是蒸腾产生的水通量(称为质量流)，还是向根系或远离根系的扩散通量。根系吸收的离子形式因植物种类和生长条件的不同而有所不同，它们受到土壤过程的综合调控，而土壤过程的重要性取决于所涉及的养分。这些过程包括有机物的矿化/固定化、矿物的溶解/沉淀、固液平衡、氧化/还原反应以及固体、液体和气体的输入和输出(见土壤发育和特性:养分循环)。
营养物质从木质部扩散到靶组织的外质，靶组织通常是一片叶子。进入细胞质的转移类似于根部的摄取，因此它通常是活跃的。如果养分能够通过某些品种的蜡质和渗透性差的角质层，那么叶面施用的养分的吸收也是通过相同的机制。

营养池和内外循环

树木和大多数其他植物的一个关键区别是它们的寿命。最老的树都有几千年的树龄了，甚至大多数的人工林都有十几年的树龄了。相比之下，我们关于营养生理学的大部分知识都是通过对寿命只有一两年的物种的研究而发展起来的。由于树木的寿命，一些营养方面的发展在基于寿命较短的物种的生态系统中不那么明显。特别值得注意的是，与其他组织相比，木材中的营养浓度较低，树木中潜在的营养池很大，每年营养供应的很大一部分可以由内部营养循环来满足，以及古老森林中外部营养循环的重要性。相对肥沃的条件可以刺激生长到这样的程度，外部营养供应不能满足扩大冠层的需求。然后，营养物质从树冠较低的仍然存活的树叶或针叶中被提取出来，并被重新转移到需求更高的区域。因此，重新迁移是需求驱动的。一种独立的机制驱动着衰老叶片中的营养撤退，在衰老之前，单个叶片(或针叶)中营养撤退的比例取决于基因型、营养状况和其他环境因素。这一过程在落叶树中最为明显，但在常青树中也很重要。叶片衰老是由季节性和小气候效应引起的，这些效应与光利用率或温度降低有关，在某些情况下是受激素控制的(如生长素和细胞分裂素)。水分或养分的限制或毒性(如盐或铝)或遮荫也会不同程度地引发叶片衰老和养分的流失。与非木质树种相比，边材在某些条件下为树木提供了短暂的养分储存。例如，当对氮的吸收大大超过对新生长的需求时，N可以转移到边材中，然后当养分供需条件逆转时，N又会被收回。

结论

人们对土壤肥力和植物营养的兴趣可以追溯到几千年以前，对树木本身的兴趣也可以追溯到几个世纪以前，但近几十年来，我们对营养生理学的科学理解的进步速度显著提高。植物的生长、维持和繁殖需要14种营养物质，这些营养物质主要通过根系的各种吸收机制从土壤中获得。从根部通过木质部到叶片的运输涉及多种被动和主动机制来在不同浓度的区域之间运输营养物质。最终，营养物质以特定的代谢作用被利用，或者，如果过量，一般会可逆地储存在细胞的特定区域或活性较低的形式。养分的重新转移是为了满足树冠扩张的需要，部分养分通过衰老过程中叶片的退出而保存下来;这些过程在树木中相当明显。许多生理机制在一定程度上受遗传控制，阐明这些机制将是未来几十年研究的主要焦点。与非木本植物相比，在非常高的营养供应制度下，树木可以在一定程度上在边材中存储营养，然后在土壤供应不足的时期从土壤中提取这些营养。