鸡的进化研究 Feralisation targets different genomic loci to domestication in the chicken
Feralisation targets different genomic loci to domestication in the chicken
期刊：Nature Communications 时间：2016.9 IF：11.329
一
研究背景
当已经驯化的群体重新返回野生的环境，将再次面临捕食、竞争交配等自然选择和有性选择，这种演变与驯化相反，被称为野生化。在夏威夷Kauai岛上生活着一群野生的鸡（类似于红原鸡），但在几次热带风暴中，驯化的鸡被刮到了野生群体中，它们一起捕食、竞争交配，形成了一个混合的群体。而关于这类群体的基因组是如何变化的尚不清楚。
二
材料与测序
材料：23只Kauai岛的鸡（取自岛上8个不同的地点），下载8个独立个体池的数据（其中：4个肉鸡池（CB），3个蛋鸡池（LR），一个红原鸡池（RJF））。
测序：利用SOLiD 5500X1测序平台，进行PE75测序，23只Kauai岛的鸡进行单独个体测序，平均测序深度为5X，混池测序的平均测序深度也为5X。
三
研究结果
1. 杂合度分析
本文通过杂合度分析发现，Kauai群体与驯化群体相比，有较高的杂合度，表明Kauai群体是野生和驯化鸡的混合群体。在Kauai群体中推定出37个受选择区域，而全部的驯化群体中（LR和CB），推定出91个受选择区域。其中有11个受选择区域是两者的重叠区域，因此，共有26个受选择区域是Kauai群体特有的。
图1 kauai群体的杂合度分析
2. Tajima’s D 分析
通过对Kauai群体进行Tajima’s D 分析，推定出62个受选择区域，其中有17个受选择区域与杂合度分析中的受选择区域重叠，这表明上述两种分析方法有较好的一致性。此外，在这62个受选择区域中，有8个与驯化群体重合；在与杂合度分析重叠的17个受选择区域中，有5个与驯化群体重叠。
图2 Kauai群体的Tajima’s D 分析
3. FST 分析
在Kauai群体与驯化群体的FST 分析中，共找到84个受选择区域，其中13个与先前研究的驯化群体受选择区域重叠。在Kauai群体与红原鸡群体的FST 分析中，共找到89个受选择区域，有5个与驯化群体受选择区域重叠。
图3 FST 分析
4. 受选择基因的表型功能鉴定
在受选择区域及附近共找到50个基因，经GO分析，显示这些基因的功能涉及细胞内转录调节和细胞间信号传导等。本文创制了一个等同于Kauai群体的群体，即通过红原鸡与蛋鸡杂交，得到第八代群体。通过研究发现，在13号染色体上的受选择基因 STK32A 和 DPYSL3 也是以前的QTL和eQTL定位的与鸡冠质量相关的候选基因。随后，本研究又鉴定出一个受选择基因 ARHGAP2 与鸡冠质量显著相关。此外本研究还发现了10个基因与鸡的繁殖能力显著相关。基因 SEM3A 的表达与育雏行为相关。
图4 受选择区域基因功能分析
5. 受选择区段起源分析
通过Chromopainter分析显示，Kauai群体的受选择区段大多与驯化群体更为接近，只有1号染色体上的受选择区域（848Mb）被推测与红原鸡群体更接近。随后，本研究对受选择区域进行FST 分析，结果显示，FST 在Kauai群体和红原鸡群体中呈现更大的分化。此外，有几个受选择区域在成对的FST 分析中呈现出相似的值，那么，这几个区域可能是Kauai群体所独有的。综合FST 分析和Chromopainter分析显示，Kauai群体的受选择区域更接近驯化群体。但是在1号染色体的受选择区域内，两种分析方法存在分歧。
图5 1号染色体受选择区域的起源分析
Genomic Analyses Reveal Potential Independent Adaptation to High Altitude in Tibetan Chickens
期刊：Mol. Biol. Evol 时间：2015.3 IF：13.649
一
研究背景
藏鸡是一种分布于青藏高原的古老鸡种，经过长期的自然选择和人工选择作用，对青藏高原特殊环境表现出很强的适应性。但是目前对藏鸡的高原适应性进化的遗传机制研究甚少。
二
材料与测序
材料：5只红原鸡（RJF），10只藏鸡（TBC），8只来自云南的鸡（VC），8只来西双版纳的斗鸡（XGF），1只商业化品种的鸡（C），还有一只De novo测序的藏鸡。此外，对已经公布基因序列的乌鸡（S）和台湾本土鸡（L）的基因序列进行下载。
测序：利用Illumina HiSeq 2000进行全基因组重测序，平均测序深度16.3X
三
研究结果
1. 群体遗传多样性分析
通过系统进化树分析显示，藏鸡被分为两个群体。主成分分析（PCA）结果与系统进化树分析结果相互验证。随后通过群体遗传结构分析证实家鸡的起源并不是单一的遗传起源，这也与前人的研究结果一致。
图1 群体遗传多样性分析
2. 基因交流分析
利用TreeMix推断不同品种的基因迁移模式，发现有商业品种鸡的基因流入TBCⅡ,但是，在TBC的两个群之间没有基因交流，因此我们推断这两支藏鸡可能来自两个不同的世系。
图2 基因交流分析
3. 种群历史和有效群体大小分析
通过PSMC分析，可以看出群体在1Ma(100万年)前，有效群体最大，在100Ka(10万年)前，有效群体达到最低点。有效群体的大小与当时的环境有很大关系。
图3 种群历史和有效群体大小分析
4. 连锁不平衡分析
对群体进行连锁不平衡分析，经LD衰减图可以看出，TBCⅠ的衰减缓慢，LD的值大，受选择程度高，这可能与人工选择育种有很大关系。
图4 连锁不平衡分析
5. 群体选择消除分析
1）ROH分析：从图5中可以看出，C、L、S具有很高的ROH值，即他们有很长的纯和片段，杂合度低，受选择程度高。
图5 ROH分析
2）FST 分析：经过对TBCⅠ和TBCⅡ两个群体进行FST 分析，找到大量受选择的候选基因，其中TBCⅠ找到203个候选基因，TBCⅡ找到176个候选基因，这些基因与钙离子信号通道和心肺功能有关。
图6 FST 分析
3）XP-EHH分析：TBCⅡ找到193个候选基因，其中4个与钙离子信号通道有关，进一步分析，通过100个XP-EHH值很高的SNP位点找到8个与受选择程度极相关的候选基因，其中有三个与钙离子信号通道相关。
图7 XP-EHH分析
4）Pi和Tajima’D分析：TBCⅡ找到363个候选基因，其中8个与钙离子信号通道有关，2个与TCA循环有关。将FST 、Pi&Tajima’D和XP-EHH分析结果取交集，TBCⅠ和TBCⅡ分别得到16和6个候选基因，其中 PDGFRA 和 PDGFC 都与钙离子信号通路相关。经上述选择消除分析可以得出两个群体中受到选择作用的基因在钙离子信号通路中出现富集，说明钙离子通路在藏鸡的高原适应中有着重要的作用。
参考文献
[1] Johnsson M, Gering E, Willis P, et al.Feralisation targets different genomic loci to domestication in the chicken[J]. Nature Communications, 2016, 7.
[2] Wang M S, Li Y, Peng M S, et al. Genomic Analyses Reveal Potential Independent Adaptation to High Altitude in Tibetan Chickens.[J]. Molecular Biology and Evolution, 2015, 32(7):1880-9.
