精子发生过程

精子发生过程即精原细胞经过一系列分化发育发展为精子的过程。

精原细胞可分为A型和B型两类。A型精原细胞是生精细胞中的干细胞，根据细胞核染色的深浅，又将A型分为Ad型（暗A型）和Ap型（亮A型）。Ad型精原细胞相当于储备干细胞，通常处于休眠状态，仅当各种有害因素如药物、放射线等将其他类型精原细胞破坏耗尽时，才进入有丝分裂已补充精原细胞的数量，待恢复到原来的数量时，分裂即终止，又回到休眠状态。Ap型精原细胞相当于更新干细胞，具有更新和分化能力，可逐步增殖分化，参与精子发生的全过程。Ap型进一步分化为B型精原细胞，B型精原细胞经数次有丝分裂后发育为初级精母细胞。

初级精母细胞位于精原细胞的近腔侧。初级精母细胞经过短暂间期后，转入细胞分裂期（第一次减数分裂）。首先，DNA进行复制，由2n变成4n，每个染色体出现明显的纵裂，称为粗线期；随后，紧密成对的同源染色体开始分开，只在两个交叉点上暂时保留并存，此现象称为染色体交叉，其意义是一对同源染色体中相邻两个染色单体进行部分基因交叉互换，此期称为双线期；最后同源染色体进一步分开，完成遗传物质的交换。前期完成后进入减数分裂中期、后期、末期2，从而完成了减数分裂，产生两个较小的次级精母细胞。由于第一次成熟分裂的分化前期较长，所以在生精小管的切面可见到处于不同阶段的初级精母细胞。

次级精母细胞位于初级精母细胞的近腔测，向精子细胞分化很快，故在生精小管的切面中很少见到。

精子细胞靠近生精小管的管腔，经过复杂的变态过程由圆形的细胞逐渐分化转变为蝌蚪形的精子，此过程成为精子形成。

精子形似蝌蚪，长约60µm，分头、尾两部分。头部正面观呈卵圆形，侧面观呈梨形，尾部是精子的运动装置，可分为颈段、中段、主段和末端四部分，颈段短，其内主要是中心粒，由中心粒分出9+2排列的微管，构成鞭毛中心的轴丝；在中段，轴丝外侧有9根纵行的外周致密纤维，外侧再包有一圈线粒体鞘，为鞭毛摆动提供能量，使精子得以快速向前运动；主段最长，周四外周无线粒体鞘，代之以纤维鞘；末段短，仅有轴丝。精子头内有一个染色质高度浓缩的细胞核，核的前2/3有顶体覆盖，顶体内含有多种水解酶，如顶体蛋白酶、透明质酸酶、酸性磷酸酶等。在受精时，精子释放顶体酶，分解卵子外周的放射冠与透明带，从而进入卵子内与卵子受精。

支持细胞（Sertoli细胞），分布于生精小管的各级生精细胞之间。支持细胞基部紧贴基膜，顶端伸至腔面，侧面和腔面有许多不规则凹陷，内镶嵌各级生精细胞。支持细胞依赖卵泡刺激素（FSH）、黄体生成素（LH）和睾酮发挥生理效应，并在一定程度上决定了睾丸的生殖能力。支持细胞除了参与血-睾屏障以外，还有如下功能：1.为生精细胞的分化发育提供适宜的微环境，保护和营养生精细胞；2.支持细胞中微丝、微管的收缩，促使生精上皮中生精细胞位置的移动和精子的释放；3.支持细胞中有多种形态的溶酶体，可以吞噬、消化生精过程中产生的残余小体和发育中退化的生精细胞以及死亡的精子；4.支持细胞可分泌雄激素结合蛋白（ABP）、抑制素及雌激素等，使生精小管内的雄激素维持在一个可利用的稳定水平，参与胚胎期的性分化，保证男性生殖器官的正常发育；5.支持细胞分泌的液体是组成睾网液的一部分，睾网液可帮助精子排向附睾。

正常的精子发生离不开睾丸间质内的一种特殊的间质细胞Leydig细胞。Leydig细胞内含有丰富的粗面内质网、滑面内质网、管状嵴线粒体、脂滴及少量空泡等，这些细胞器对合成睾酮有重要作用。脑垂体分泌的LH与Leydig细胞膜上的受体结合后，可在几分钟内通过cAMP作用使胆固醇转化为孕酮，再转化为睾酮。Leydig细胞合成的雄激素主要有睾酮、脱氢异雄酮、雄烯二酮及微量的二氢睾酮（DHT)，而真正发挥作用的为睾酮和DHT，他们有促进精子发生、促进第二性征（胡须生长、音调变低、喉结突出、肌肉发达等）、外生殖器和附属性腺发育以及维持正常性功能的作用。

支持细胞之间形成的紧密连接是血-睾屏障的关键结构。血-睾屏障具有重要功能，主要为：1.血-睾屏障形成和维持生精上皮分裂和分化的特定微环境，这是精子发生的必要条件；2.血-睾屏障可阻止血浆内有害物质如药物、毒素、免疫因子等进入生精小管；3.血-睾屏障可阻止精子相关抗原的逸出。