【译】生命起源 III:RNA 的世界
原作:
引言:本文是关于生命起源、自然发生、化学进化和 RNA 世界假说系列文章的第三篇。
生命的确切定义在科学界已经争论了几十年。我们坚持 NASA 的定义:
“生命是一个能够自我维持的化学系统,并遵循达尔文的进化论”
因此,一个化学系统必须满足两个先决条件:它必须能够自我组织,并且必须能够自我复制。许多化学物质符合第一个先决条件。在原始情况下,甚至肉汤中的脂肪团也是自组织的:不带静电(非极性)的脂肪分子在水中形成一个球体——最佳的表面积与体积比——以达到靠近带电(极性)水分子的能量最优点。由于相比水密度较低,脂肪液滴会升到水表面。当到达表面时,它从球形转变为薄薄的圆形层,这是能量方面最有利的构造——实质上形成了一个脂肪团。
因此,一个化学系统必须满足两个前提:它必须能够自我组织,并且必须能够自我复制。许多化学品满足第一个先决条件。以一种原始的方式,即使肉汤中的一团脂肪也是自组织的:不带静电(非极性)的脂肪分子在水中形成一个球体——最佳的表面积与体积比——以在静电附近达到最佳能量带电(极性)水分子。由于其密度比水低,脂肪滴会上升到水面。到达表面后,它从球形转变为薄薄的圆形层,这是能量上最有利的配置 - 本质上形成一团脂肪。
然而,一些脂肪只有部分是非极性的:它们一端带电,并能与水分子发生静电作用(亲水/亲相),另一端不带电(疏水/疏相)。我们称它们为两性的。它们在水中形成一个平坦的双层,其中亲水末端面向水,疏水末端面向层的中心——一层膜!
为了达到最有利的能量状态,膜将自己封装成一个泡泡,确保没有疏水末端暴露在水中。这些结构被称为脂质囊泡或脂质体,对于生命至关重要。它们将内部领域与外部环境隔离开来,为空间组织和区隔提供了重要基础。这种首次形成的两性分子(形成了最初的脂质体)可能是在海底火山喷发附近无机地形表面上出现,并且能够在依然死寂的原始海洋中创建小的封闭空间。在某个时刻,脂质囊泡可能吸收了RNA,使得它不再直接暴露于环境中。到目前为止,化学的一个基本原则被忽视了:熵。根据其本质,每个化学系统都追求最大程度的无序。维持秩序总是需要能量来抵抗不断走向无序的趋势。系统变得越复杂,混乱的潜力就越大,维持秩序所需的能量也越大。脂质体首先使复杂的组织以及最终的生命成为可能,因为它们用二维边界(限制空间的表面)来应对三维无序问题(我们将回到这一点)。
我们不知道生命的无机起源的确切发展步骤,但让我们探讨一个假设情景:考虑一个装满各种RNA的脂质体。这个系统被膜封闭在外部,但内部仍然是混乱的。逐渐地,RNA可能会形成一些意外获得催化特性的分子:核糖酶。第一批出现在通往基于RNA生命的路径上的核糖酶有能力连接两条其他RNA链。我们称这样的核糖酶(RNA)为连接酶。即使由几十个核碱基组成的RNA理论上也可以作为连接酶。要理解这一点,我们需要记住RNA的性质:我们记得DNA两条链的碱基配对也适用于RNA(而两条RNA链结合得不太稳定)。由此可知,如果两种不同的RNA具有相匹配的核酸碱基片段,它们就可以形成双链。因此,如果一个RNA连接酶遇到两条RNA X和Y,在关键区域中它们与自身的碱基序列相匹配,X和Y就可以通过RNA连接酶“粘合”在一起。如果X和Y的末端(几乎)接触,两条链之间就可以被催化连接。像镁离子这样的带电粒子,充分溶解在原始汤中并且也存在于我们的脂质体中,通过将反应分为亚步骤来促进这一过程,如上所述。当然,我们的连接酶并不能结合任意组合的RNA,只能结合与其自身结构匹配的RNA。可以这样理解:
Ligase
…AAGGCCUUAAGGCCUUAAGGCCUUGAGCUAGCUAGCUAGCUAGCUAGCU…
UUCCGGAAUUCCGGAAUUCCGGAA UCGAUCGAUCGAUCGAUCGAUCGA
X Y
UUCCGGAAUUCCGGAAUUCCGGAACUCGAUCGAUCGAUCGAUCGAUCGA
XY
Principle of an RNA ligase (oversimplified)
当添加胞苷三磷酸(CTP)时,RNAs X和Y现在可以连接在一起,释放焦磷酸。由于维持RNA双链的静电键比DNA双链要弱,新的RNA XY很快就会从连接酶上分离出来。这一原则的后果影响深远:形成了更大的RNA分子,部分匹配产生它们的连接酶。似乎可能会在我们的脂质体中最终形成定期的连接酶网络,并相互复制。
Tracey L. Lincoln和Gerald F. Joyce在2009年的《科学》杂志上发表了一项极其优雅的实验结果:例如,如果连接酶A生成第二个连接酶A',从两个较小的RNAs(Y'和X')中,而第二个连接酶A'又将其他两个RNAs(Y和X)连接到与第一连接酶A完全对应的RNA上,那么不仅创造了一个自我复制系统。我们正逐渐实现生命的两个确定条件。然而,由于我们的脂质体中只有单个分子能够复制,而整个系统不能复制,因此在这个阶段谈论生命是毫无意义的。
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尽管看似不太可能,但两连接酶系统的演化实际上可能是从第一连接酶的出现自然而然地发展而来。新的RNA连接酶很可能与它们的母本连接酶在结构上有相似之处,使它们更容易成为连接酶本身。因此,复杂网络(如上文提到的两连接酶系统)的演化是完全可能的。延伸这个想法,在漫长的时间内——我们在地球的婴儿期已经有足够的时间——在脂质体内运作的连接酶复杂系统可能已经进化出来。随机过程可能导致较小连接酶形成更大连接酶。逐渐地,一个复杂的、相互作用的核糖酶集合物可能已经从最初混乱的非功能性RNA中演化出来。